Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Математика, химия, физика arrow БИОХИМИЯ: СТРОЕНИЕ И РОЛЬ БЕЛКОВ ГЕМОГЛОБИНОВОГО ПРОФИЛЯ
Посмотреть оригинал

ЭВОЛЮЦИЯ ГЕНОТИПОВ ГЕМОГЛОБИНА

Эволюция генотипов гемоглобина как механизм адаптации к условиям существования

Функция дыхания у различных групп животных осуществляется неодинаково. Существует три основных механизма обеспечения организма кислородом.

  • 1. Малоактивные животные (простейшие, губки, кишечнополостные, некоторые черви, моллюски, ракообразные) обеспечиваются кислородом путем простой диффузии через поверхность тела.
  • 2. Высокоактивные животные, нуждающиеся в больших количествах кислорода, обладают соответствующими эффективными механизмами, обеспечивающими поступление кислорода в организм.
  • а) Насекомые и некоторые другие представители членистоногих обладают трахейной системой, пронизывающей все тело и доставляющей кислород непосредственно тканям и клеткам самых отдаленных от поверхности частей тела.
  • б) Транспорт кислорода к тканям при помощи дыхательных пигментов крови (позвоночные животные, некоторые черви) или гемолимфы (часть червей, ракообразных, моллюсков). У этой группы животных помимо органов дыхания, в которых происходит обмен газов, имеется сосудистая система, по которой движется кровь, вступая в контакт со всеми частями тела, и дыхательные пигменты, способные связывать кислород. Основным дыхательным пигментом, распространенным среди всех групп животных, является гемоглобин.

Эволюция гемоглобинов приматов подробно проанализирована Hill и соавторами в 1963—1964 гг. Гемоглобины различных животных обладают видовой специфичностью, обусловленной своеобразием строения белковой части молекулы.

Обезьяны Старого и Нового Света обладают гемоглобинами, очень сходными с человеческими. У макаки, например, (3-цепь отличается от таковой у человека всего одним остатком: в 87-м положении (тре — у человека, глу — у макаки). Несколько больше отличаются от человеческих гемоглобины африканских лори и других низших приматов, a-цепь в ходе эволюции оказалась гораздо более стабильной, чем другие цепи. Хотя и в (3-цепи аминокислоты с 30-й по 40-ю остаются неизменными во всех гемоглобинах приматов. Синтез четырех полипептидных цепей НЬ человека контролируется четырьмя генами, обозначаемыми по названию цепей а-, (3-, у- и 5-, которые обязательно присутствуют в гаплоидном наборе хромосом здорового человека. В большинстве популяций человека ген а-глобиновой цепи находится в дуплицированном состоянии.

На сегодняшний день хорошо изучена нуклеотидная последовательность всех глобиновых генов. Гены глобинов человека образуют мультигенные семейства и расположены на двух хромосомах в составе двух кластеров, a-кластер глобиновых генов (семейство ?- и a-генов) занимает 25 000 пар оснований и находится в коротком плече 16-й хромосомы. Семейство е-, у-, (3-, 8-генов ((3-кластер) располагается на коротком плече 11-й хромосомы на участке в 60 нуклеотидов (рис. 4.1).

Карта генов у-, б- и р-глобинов человека (по Л.Страйеру)

Рис. 4.1. Карта генов у-, б- и р-глобинов человека (по Л.Страйеру)

Гены в a-кластере расположены в следующем порядке (от 5’ к 3’): ген эмбриональной ?-цепи, псевдоген ?-цепи, псевдоген a-цепи и два идентичных гена а-цепи.

Расположение генов в (3-кластере следующее: ген эмбриональной е-цепи, два гена фетальных у-цепей, псевдоген (3-цепи, ген 8-цепи и ген (3-цепи. Порядок расположения этих генов совпадает с порядком их экспрессии в ходе онтогенеза. Все глобиновые гены имеют сходную функциональную организацию. Каждый из них имеет три кодирующие последовательности или три экзона. Между данными экзонами находятся две уникальные вставочные последовательности или интроны (IVS-1, IVS-2). Как известно, интроны транскрибируются вместе с экзонами и вырезаются в ходе процессинга для образования функциональной мРНК.

Очевидно, все а-, (3-, у-, б- и е-цепи возникли в ходе эволюции в результате дупликации и транслокации генов из единого исходного гемсодержащего белка, похожего на миоглобин.

В 1966 г. Fitch предположил, что исходный ген кодировал 88 аминокислот, а затем благодаря линейной неполной дупликации размер его увеличился до настоящих параметров.

Сравнительный анализ аминокислотных последовательностей различных гемоглобиновых полипептидов дает следующую схему филогенеза, протекавшего на основе дупликаций исходного гена и последующей дифференциации дуплицированных участков ДНК:

Вероятно, около 1100 млн лет назад произошла дупликация гена-предшественника, давшая начало миоглобиновым и гемо- глобиновым генам. Сходство первичной и высших структур миоглобина и глобиновых субъединиц очевидно (рис. 4.2).

Позднее, около 500 млн лет назад, на ранней стадии эволюции позвоночных произошла дупликация, давшая начало двум (а и (3) семействам глобиновых генов, сопровождавшаяся транслокацией.

Примерно 200 млн лет назад очередная дупликация привела к возникновению в семействе (3-глобиновых генов (3-глобинов плодов и взрослых. Около 100 млн лет назад произошло образование е- и у-глобиновых генов и, наконец, 40 млн лет назад появились 8- и (3-глобиновые гены.

Сравнение конформаций главной цепи миоглобина (а) и о.-цепи гемоглобина (б) (по Л. Страйеру)

Рис. 4.2. Сравнение конформаций главной цепи миоглобина (а) и о.-цепи гемоглобина (б) (по Л. Страйеру)

 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Предыдущая   СОДЕРЖАНИЕ   Следующая >
 

Популярные страницы