Регуляция митохондриального окисления

Факторами, лимитирующими скорость дыхания, являются доступность кислорода, АДФ, субстратов, возможности и состояние самой дыхательной цепи при насыщающих концентрациях всех субстратов и компонентов.

При наличии всех компонентов дыхательной цепи и субстратов, за исключением АДФ, поглощение 02 (дыхание) не наблюдается. После добавления АДФ начинается как дыхание, так и синтез АТФ. По мере расходования АДФ скорость дыхания снижается и совсем прекращается, когда весь АДФ превратился в АТФ, т. е. окисление и фосфорилирование жестко сопряжены.

Роль АДФ вдыхательном контроле

Рис. 15.6. Роль АДФ вдыхательном контроле

Зависимость митохондриального окисления (дыхания) от концентрации АДФ получила название дыхательного контроля (рис. 15.6).

Следовательно, если клетка находится в состоянии метаболической активности, сопровождающейся затратой АТФ, это приводит к накоплению АДФ, который, в свою очередь, активирует как процессы биологического окисления, так и синтеза АТФ.

Митохондрии обладают высоким сродством к АДФ, они продолжают фосфорилирование АДФ до тех пор, пока не будет достигнута высокая величина отношения АТФ/АДФ. Для количественной оценки энергетического состояния клетки Д. Аткинсоном введен расчет энергетического заряда системы АТФ—АДФ—АМФ по уравнению

Если все содержащиеся в клетке аденозинфосфаты находятся в форме АТФ, то система «заполнена» до предела и ее энергетический заряд равен 1,0. Если аденозинфосфаты находятся в форме АМФ, то система не содержит высокоэнергетических связей и ее заряд равен 0. От величины энергетического заряда зависят скорости реакций цикла трикарбоновых кислот и других процессов, связанных с образованием или потреблением энергии, поскольку «заполнение» системы АТФ—АДФ—АМФ высокоэнергетическими фосфатными связями лежит в основе аллостерической регуляции активности ферментов, контролирующих скорости этих процессов.

Таким образом, механизмы трансформации свободной энергии окисления субстратов являются не только эффективными (— 42%), но и строго контролируемыми. Часть свободной энергии (более 50%), которая не кумулируется в форме макроэргов (АТФ), освобождается в виде теплоты и у теплокровных животных используется для поддержания температуры тела.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >