С4-путь фотосинтеза глюкозы

У некоторых растений, растущих в жарких засушливых районах, синтезу глюкозы по механизму цикла Кальвина предшествуют дополнительные этапы, в ходе которых С02 предварительно фиксируется в форме четырехуглеродного соединения (С4-путь) и лишь затем включается в 3-фосфоглицсрат (С3-путь). Это так называемые «С4-растения», анатомическое строение листьев которых отличается от «С3-растсний» и первичным продуктом фиксации С02 у которых является 3-фосфоглицерат. У С4-растений в клетках мезофилла листа нет фермента рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилазы и фиксация С02 происходит путем карбоксилирования фосфоеноилпирувата.

Механизм С4-пути. Ниже приведены реакции этого механизма.

1. Карбоксилирование фосфоеноилпирувата в мезофильных клетках листа катализируется ферментом фосфоеноилпируваткарбоксилазой (ФЕПК), который отсутствует в животных тканях:

2. Восстановление оксалоацетата НАДФН-зависимой малатдегидрогена- зой с образованием малата. Химизм этой реакции приведен в гл. 20:

Малат, образовавшийся в клетках мезофилла и содержащий фиксированную С02, транспортируется в клетки обкладки по особым каналам, связывающим эти два типа клеток.

3. Декарбоксилирование малата под действием малик-фермента до пиру- вата и С02:

Таким образом, в клетках концентрация С02 возрастает в 10—60 раз и создаются условия к фиксации С02 по С,-пути, т. е. под действием рибулозо-1,5- дифосфаткарбоксилазы С02 включается в процесс синтеза глюкозы в виде карбоксильной группы 3-фосфоглицерата уже в хлоропластах клеток оболочки сосудистых пучков.

4. Пируват транспортируется обратно в клетки мезофилла, где превращается в фосфоеноилпируват при действии пируватфосфатдикиназы:

В данной реакции молекула АТФ превращается в АМФ и одновременно фосфорилируст две молекулы: пирувата с образованием фосфоеноил пиру вата и фосфата с образованием пирофосфата.

Значение С4-пути. В клетках листьев тропических растений во избежание больших потерь воды периодически происходит закрывание устьиц, что уменьшает поступление в клетки обкладки С02. Фермент фосфоеноил пиру- ваткарбоксилаза обладает высоким средством к С02 и обеспечивает его фиксацию и резервирование в виде малата. Декарбоксилирование последнего обеспечивает концентрацию С02, необходимую для достижения максимальной активности рибулозы-1,5-дифосфаткарбоксилазы.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >