Синтез сахарозы

Глюкоза, образовавшаяся в процессе фотосинтеза, служит предшественником для синтеза типичных растительных углеводов — сахарозы, крахмала, целлюлозы.

Биосинтез олиго- и полисахаридов относится к эндергоничсским реакциям и для замыкания одной гликозидной связи требуется около 20 кДж энергии, а для сахарозы — даже около 30 кДж. Поэтому, как и в животных тканях, в реакцию синтеза вступают не свободные моносахариды, а их производные фосфорные эфиры сахаров, обладающие достаточно высокой свободной энергией эфирной связи (~ 15—20 кДж/моль). Донорами гликозильных остатков для синтеза полисахаридов являются нуклеозиддифосфаты: УДФ-глюкоза, АДФ-глюкоза, ГДФ-глюкоза и др. Свободная энергия связи между глико- зильными остатками и нуклеозиддифосфатами относительно высокая (~ 30 кДж/моль), и, следовательно, реакции синтеза полисахаридов носят характер замещения, переноса, а не присоединения молекул.

В хлорофиллоносных тканях биосинтез сахарозы осуществляется по следующей схеме:

Сахароза является главной транспортной формой углеводов в растениях. Она образуется во время фотосинтеза в листьях, затем поступает в «капилляры» растений — ситовидные трубки; вслед за ней под действием осмоса в них поступает вода. Вместе с током воды сахароза транспортируется вниз к корням.

Синтез крахмала и целлюлозы

Оба полимера — крахмал и целлюлоза — образуются из D-глюкозы, переносчиками которой в зависимости от вида растений при синтезе целлюлозы являются АДФ, ГДФ или ЦДФ; при синтезе крахмала переносчиком глико- зильных остатков чаще всего является АДФ. В целлюлозе мономерные звенья соединены р( I—>4)-гликозидными связями, а в главных цепях крахмала (амилоза) — а(1—?4)-гликозидными связями. Акцепторами гликозильных остатков, переносимых нуклеозиддифосфатами, являются затравочные олигосахариды, состоящие из четырех и более мономерных единиц. Схематически процессы биосинтеза крахмала и целлюлозы из фосфорилированной глюкозы представлены ниже:

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >