Брожение, связь с гликолизом

Гликолиз лежит в основе ряда процессов брожения, т. е. катаболиче- ских превращений углеводов микроорганизмами в анаэробных условиях (табл. 18.3). Брожение, как и анаэробное расщепление углеводов, — это внутренние окислительно-восстановительные процессы, в результате которых роль конечного акцептора электронов и протонов играет не кислород, а органические соединения (рис. 18.7).

Схема регенерации окисленного НАД* в аэробных (А) и анаэробных условиях

Рис. 18.7. Схема регенерации окисленного НАД* в аэробных (А) и анаэробных условиях:

В — молочнокислое брожение;

С — спиртовое брожение

Гомоферментативное молочнокислое брожение идентично по химизму реакциям гликолиза в анаэробных условиях. В результате из глюкозы образуется молочная кислота с почти 100%-м выходом, при гетероферментативном (смешанном) молочнокислом брожении из глюкозы, кроме молочной кислоты, образуются другие продукты в процессе ее метаболизма по пентозо- фосфатному пути (18.2.7).

Для дрожжевых грибов характерен процесс спиртового брожения:

В этом процессе до образования пирувата реакции идут по механизму гликолиза, превращение которого в продукты спиртового брожения включает две реакции.

1. Декарбоксилирование пирувата под действием фермента пируватдекар- боксилазы, которая в качестве кофермента содержит тиаминпирофосфат и активируется ионами магния. Эта реакция полностью необратима:

Таблица 18.3. Виды брожений, основанные на гликолизе

Вид брожения

Микроорганизмы, вызывающие брожение

Конечный продукт

Молочнокислое

гомоферментативное

Streptococcus sp.. Lactobacterium sp.

Молочная кислота

Молочнокислое

гетерофсрмсктативное

Бактерии из ролов Escherichia. Proteus. Salmonella, Scnigella

Молочная, муравьиная, янтарная кислоты, этанол

Спиртовое

Некоторые грибы, преимущественно дрожжи Saccharomyces sp.

Этанол

Маслянокислое

Butyribacterium sp., Sarcina maxima. некоторые виды из родов Clostridium Neisseria

Бутанол, изопропанол, этанол, ацетон, уксусная и масляная кислоты

Ьутиленгликолевое

Некоторые вилы из родов Aeromonas, Bacillus, Enterobacter

Ацетон, бутнленгликоль, молочная и муравьиная кислоты

Пропионовокислое

Clostridium prop ionium, Propionibacterium sp., Corynebacterium diphtheriae, некоторые виды из родов Micromonospora, Neisseria. Veillonella

Пропионовая, янтарная, уксусная кислоты

2. Восстановление ацетальдегида до этанола при действии фермента алко- кол ьдегидрогеназы, содержащего в качестве кофермента НАДН, восстановленный в реакции гликолитической редукции процесса гликолиза. Таким образом, в этой реакции идет регенерация окисленного НАД*, необходимого для продолжения процессов гликолиза и брожения, так как содержание НАД* в клетках ограничено:

Примеры других видов брожений, представленных в табл. 18.3, являются результатом превращения метаболита гликолиза пирувата в различные вторичные метаболиты, образование которых определяется ферментным спектром соответствующих организмов.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >