Биосинтез углеводов из двухуглеродных соединений (ацетил-КоА)

Биосинтез глюкозы из ацетил-КоА происходит у высших растений и микроорганизмов, выращиваемых на среде, в которой единственным источником углерода служит этанол или ацетат. Превращение осуществляется с помощью реакций так называемого глиоксилатного цикла (рис. 20.4).

В животных клетках отсутствуют два ключевых фермента этого цикла — малатсинтаза и изоцитратаза, или лиаза изоцитрата.

Помимо этих двух новых реакций, для осуществления глиоксилатного цикла необходимо еще и одновременное участие трех ферментов цикла три-

карбоновых кислот: цитратсинтазы. аконитазы и малатдегидрогеназы. Необходимо также наличие цепи переносчиков электронов для окисления восстановленного НАДН молекулярным кислородом — этот процесс вместе с реакцией, катализируемой малатсинтазой, служит «движущей силой» цикла. В результате в один оборот цикла вовлекаются две молекулы ацетил-КоА и образуется одна молекула сукцината. Образовавшийся таким путем сукцинат может быть затем превращен в углевод в цепи реакций, показанных в правой части

Глиоксилатный цикл рис. 20.4. Эта цепь включает три дополнительные реакции, катализируемые ферментами ЦТК — сукцинатдегидрогеназой. фумаразой, малатлегидрогеназой

Рис. 20.4. Глиоксилатный цикл рис. 20.4. Эта цепь включает три дополнительные реакции, катализируемые ферментами ЦТК — сукцинатдегидрогеназой. фумаразой, малатлегидрогеназой,

а также реакцию глюконеогенеза, катализируемую ферментом фосфоено- ил п ируваткарбокси ки назой.

Из всех ферментов, участвующих в цикле, по-видимому, только изоцитра- таза, действующая в точке разветвления двух метаболических путей, чувствительна к аллостерическому контролю: у E.coli этот фермент ингибируется фос- фоеноилпируватом.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >