МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД

Жизненные формы

Термин «жизненная форма» впервые предложил в 1884 г. датский ботаник Е. Варминг. По И. Г. Серебрякову (1962), «жизненная форма - это своеобразный габитус (внешний облик) отдельных групп растений, возникший в онтогенезе в результате роста и развития, исторически сложившийся в определённых условиях внешней среды и являющийся результатом приспособленности к этим условиям».

Известный морфолог Д. А. Сабинин (1963) определяет понятие рост как «процесс новообразований элементов структуры организма», а развитие - как «изменения в новообразовании элементов структуры, обусловленные прохождением организмом их жизненного цикла». Эти оба процесса протекают согласованно и контролируются генным аппаратом - генным кодом данного вида растения. Растения растут в течение всей жизни.

Жизненная форма растения определяется как приспособительная морфологическая реакция на условия среды. В большей степени морфологическим изменениям подвержены надземные органы - ствол, ветви, листья, но существуют и многочисленные видоизменения подземных органов: луковицы, корневища, клубни, корневые клубни и т.д.

Для определённого вида растения характерна только ему присущая жизненная форма, возникающая во взрослом состоянии, т.е. начиная с периода плодоношения. Однако существует целый ряд видов, представителей разных семейств, жизненная форма которых определяется как «дерево - кустарник». Характер жизненной формы этих растений обусловлен средой обитания (рябина обыкновенная, клён татарский, можжевельник казацкий).

Существует много классификаций жизненных форм растений. Наиболее известна классификация жизненных форм датского морфолога К. Раун- кьера. Она основана на таком генетическом признаке, как способность растений переносить неблагоприятные условия среды (холод, сухость). В этой классификации особое внимание обращается на расположение и степень защищённости почек возобновления в неблагоприятные для растений периоды жизни.

К. Раункьер установил пять основных наземных форм растений и две водные формы.

  • 1. Фанерофиты - деревья и кустарники, у которых почки возобновления находятся высоко над землёй и защищены чешуйками или не защищены (у тропических и некоторых нетропических растений), побеги на зиму не отмирают.
  • 2. Хамефиты - мелкие кустарнички (брусника, черника); почки возобновления которых расположены невысоко над землёй, защищены чешуйками, а зимой - снегом. Побеги на зиму не отмирают.
  • 3. Гемикриптофиты - многолетние травы (бобовые, злаки и др.); надземные побеги их отмирают на зиму, а почки возобновления расположены на уровне поверхности почвы и защищены опадом.
  • 4. Криптофиты - многолетние травы, у которых надземные побеги отмирают, а почки возобновления сохраняются на подземных органах - клубнях, корневищах, луковицах.
  • 5. Терофиты - яровые однолетники. На зиму отмирают все органы: и надземные, и подземные, перезимовывают только семена (горох, пшеница, ярутка и т.д.).
  • 6. Гелофиты - водные и болотные растения, у которых почки возобновления находятся под водой, а вегетативные побеги - над водой (стрелолист, камыш озёрный, сусак зонтичный).
  • 7. Гидрофиты - водные растения, почки возобновления сосредоточены под водой, вегетативные части растений также погружены в воду (кубышка, кувшинка).

Эта классификация жизненных форм характеризует экологическую и биологическую сущность морфологической приспособленности растений к разным условиям среды. Она далека от того многообразия жизненных форм, которые созданы природой в процессе эволюции, однако удобна для практического использования при характеристике морфологобиологических особенностей вида.

По И. Г. Серебрякову, все известные жизненные формы древесных растений можно отнести к двум группам - древесные (деревья, кустарники, кустарнички, древовидные и кустарниковые лианы, растения-подушки) и полудревесные (полукустарники, полукустарнички, полукустарниковые и полукустарничковые лианы). Эту классификацию жизненных форм называют физиономической.

Деревья - крупные растения с чётко выраженным главным деревянистым стволом, разветвлённым или неветвящимся и функционирующим всю их жизнь - от десятков до тысяч лет. Высота ствола может составлять от 2-5 до 100 и более метров при диаметре от десятков сантиметров до 10 м и более.

Деревья ежегодно дают прирост в высоту и толщину. Вся система ветвей, листьев вместе с верхней частью ствола образует крону. 60-90% массы дерева приходится на ствол, 5-20% - на ветви, столько же - на корневую систему.

Деревья-лесообразователи делят на деревья лесного, кустовидного, лесостепного, сезонно-суккулентного типов и деревья-стланцы.

Деревья лесного типа - главные образователи лесов. У них чётко выражен единственный ствол, преобладающий по длине и толщине над боковыми ветвями и в верхней части кроны (ели, виды пихты, лиственницы, сосны, тополи, дуб, берёзы и др.). Из спящих почек у лиственных древесных пород после рубки или отмирания ствола вырастают несколько порослевых стволов.

Взрослые деревья кустовидного типа имеют несколько равноценных стволов, возникающих из спящих (или придаточных) почек, но не в связи с удалением главного ствола, а в связи с его естественным старением (ольха серая, берёза извилистая, рябина обыкновенная).

У деревьев лесостепного (плодового) типа рост главного ствола рано теряет преобладание над ростом боковых ветвей, в связи с чем формируется низко опущенная крона, в которой главная ось не отличается от сильно развитых боковых ветвей (яблони, сливы, абрикосы, клёны, конский каштан обыкновенный).

Сезонно-суккулентные деревья - это обитатели аридных зон земного шара, полностью или почти лишённые листьев, роль которых выполняют зелёные однолетние побеги, опадающие при наступлении жаркого периода или осенью. Крона у них формируется за счёт многолетних одревесневающих побегов несуккулентного типа (саксаул, тамарикс).

Деревья-стланцы характеризуются рано полегающим стволом и укореняющимися боковыми скелетными ветвями. Это растения северной границы леса, субальпийского пояса гор, песков и болот таёжной зоны (сосна кедровая стланиковая, можжевельник туркестанский и др.).

Кустарники - растения, у которых главный стебель быстро сменяется большим количеством вторичных, заменяемых, в свою очередь, порослевыми побегами следующих порядков. У кустарников полностью одеревес- невшие стебли; у одних - прямостоячие (лещина, барбарис, роза, сирень), полупростёртые и стелющиеся (сосна горная стланиковая, ольховник кустарниковый, часть видов ивы, можжевельника). Продолжительность жизни этой группы невелика: от 10-20 лет до 40, реже - более. Высота кустарника от 1 до 5-6 м при диаметре ствола от 1-2 до 5-8 см. Растения интразональные.

Кустарнички имеют главную ось только в начале онтогенеза, затем она сменяется боковыми надземными осями, развивающимися из спящих почек базальной части материнской оси. В связи с этим кустарнички имеют большое число ветвящихся скелетных осей, связанных друг с другом и над- земно, и подземно и последовательно сменяющих друг друга. Длительность жизни не превышает 5-10 лет при высоте побегов от 5-7 до 50-60 см.

Большинство кустарничков - вечнозелёные виды (вереск, клюква, брусника, толокнянка). Это растения тундры, лесотундры, тайги и высокогорий.

Полукустарники - полудревесные растения, у которых побеги прироста травянистые на значительной части длины и отмирающие. Одревеснению подвержена только базальная их часть, где и располагаются почки возобновления. В эту группу относят дрок красильный, виды полыни, тимьяна, астрагала, а также малину, ежевику, малиноклён, у которых одревесневают побеги полностью, но после плодоношения на второй год они отмирают. Почки возобновления располагаются вблизи от поверхности почвы.

Лианы - растения с гибкими неустойчивыми стеблями, нуждающимися в опоре. Лианы бывают древовидными (виды гнетума, винограда, актинидии), кустарниковыми с тонкими (не более 1 см) стеблями (виногра- довик, лимонник, древогубец), кустарничковыми (плющ обыкновенный), полукустарниковыми (паслён сладко-горький).

Древесные растения-подушки - растения жёстких условий существования (пустыни, горы, тундра). Для них характерна своеобразная обтекаемая форма, прижатая к земле крона со множеством мелких ветвей и густой облиственностью, создающей свой внутренний микроклимат (нанофитон ежовый, виды руты, волчеягодника, астрагалы).

Кроме жизненных форм в морфологической характеристике видов принято выделять четыре группы роста. По С. Я. Соколову (1965): деревья первой величины (Д1) - свыше 25 м высотой; второй (Д2) - от 15 до 25; третьей (ДЗ) - от 10 до 15; четвертой (Д4) - ниже 10 м; кустарники первой величины (К1) - выше 3 м; второй (К2) - от 2 до 3 м; третьей (КЗ) - от 1 до 2 м; четвёртой (К4) - ниже 1 м.

Все существующие на Земле жизненные формы растений отражают в своём облике как уровни приспособленности к условиям среды, так и разные этапы эволюции.

Наиболее примитивной и самой древней жизненной формой принято считать жизненную форму - дерево, остальные - её производные. Вся эволюция жизненных форм растений шла в направлении экономии биологического материала. Этот факт является основополагающим при разработке филогенетических систем мира растений, в том числе в принятой в этом учебном пособии филогенетической системе А. Л. Тахтаджяна.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >