Ядерный скелет (ядерный матрикс)

Ультраструктура. Ядерный скелет представляет собой следующую систему:

  • • плотная пластинка (ламина) с норовыми комплексами;
  • • фибриллярно-гранулярная сеть.

Биохимическая характеристика. В состав скелета входят негис- тоновыс белки (в том числе актин и миозин), факторы транскрипции, полисахариды, липиды, нуклеиновые кислоты.

Функции. Ядерный скелет выполняет следующие функции:

  • • поддерживает форму ядра;
  • • является опорой для хроматиновых структур (в частности, с помощью ядерного скелета хромосомы внутри ядра занимают совершенно определенные нсперекрывающисся области — хромосомные территории; при этом хромосомы, содержащие большое число генов, локализуются ближе к центру ядра);
  • • обеспечивает внутриядерный транспорт частиц и веществ;
  • • участвует в регуляции транскрипции.

Биогенез. Формируется в телофазе из растворенных белков.

Ядрышко

Строение. Округлое компактное образование преимущественно нитчатого строения. Структурные компоненты:

  • • нуклеолонема (основная нитчатая структура, состоит из рибо- ][уклеопротеид] iых нитей);
  • • гранулярный компонент (рибонуклеопротеидные гранулы);
  • • ядрышковый хроматин.

Биохимическая характеристика. В состав ядрышка входят следующие компоненты:

  • • ДНК (в форме дезоксирибонуклеопротеида) содержит гены, кодирующие pPIIK;
  • • ферменты транскрипции;
  • • рРНК;
  • • рибонуклеопротеиды (фибриллы и гранулы — рибосомы на разных стадиях созревания);
  • • негистоновые белки;
  • • минеральные компоненты.

Функции. Ядрышко выполняет следующие функции:

  • • биосинтез РНК;
  • • сборку рибосомиых частиц (белки приходят из цитоплазмы).

Биогенез. Формируется в телофазе при участии ядрышкового

организатора — специального участка определенной хромососы (подробнее см. морфологическую классификацию хромосом на с. 84).

Хроматиновые структуры

Хроматин и хромосомы — две формы существования одного материала: в ядрах неделящихся клеток — хроматин, в делящихся митозом или мейозом — хромосомы.

Биохимическая характеристика. Хроматиновые структуры содержат следующие компоненты:

  • • ДНК (в форме дезоксирибонуклеопротеида);
  • • гистоновые белки;
  • • нсгистоновыс белки (регуляторные, рецепторные белки и др.);
  • • ферменты (ДНК-полимераза, РНК-полимераза и др.);
  • • и PH К, тРНК;
  • • прочие (минеральные компоненты, липиды и др.).

Молекулярная организация. Хроматиновые структуры представляют собой линейные полимерные образования, состоящие из множества однотипных структурных единиц — нуклеосом. Основу (сердцевину, или кор) нуклеосомы составляет образование, состоящее из восьми молекул гистоновых белков, на которое намотаны в виде левозакручеииой суперспирали 1,75 витка ДНК общей длиной 145 нуклеотидных пар (рис. 3.31). При этом молекулы гистонов взаимодействуют с молекулой ДНК таким образом, что положительно заряженные радикалы входящих в их состав аминокислотных осгаткон нейтрализуют отрицательно заряженные фосфатные группы остова ДНК. Этим обстоятельством объясняется столь компактная упаковка хроматиновых структур в ядре (длина ДНК человека составляет 1,7—2 м, а диаметр клеточного ядра — не более 5—7 мкм).

Молекула ДНК непрерывна и переходит с одной нуклеосомы на другую, соединяя их в линейную структуру — нуклеосомную нить. Участок ДНК между нуклеосомами называется линкерной ДНК; ее протяженность составляет 10—100 нуклеотидных пар. Молекула ДНК не имеет свободных концов. В конечных участках плечей хромосом (теломерах — см. ниже) она образует петлю, фиксированную специальными (теломерными) белками (рис. 3.32), благодаря чему молекула ДНК оказывается защищенной от соединения с концами других молекул ДНК (или двунитевыми разрывами) и от разрушающего действия ферментов.

Нуклеосома

Рис. 331. Нуклеосома: Рис. 3.32. Петля ДНК, фиксированная

1 — ДНК; Н2А, Н2В, НЗ, Н4 — специальными белками в области гистоновые белки теломеры (теломерные белки

представлены в виде объемных тонированных фигур)

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >