Механизмы регуляции биоэнергетики

Регуляторные механизмы биоэнергетики направлены на обеспечение соответствия уровня продукции макроэргических веществ митохондриями с уровнем их потребления различными внутриклеточными системами. Очевидно, что при этом концентрация АТФ в цитоплазме будет поддерживаться на относительно постоянном уровне.

Регуляция внутриклеточной концентрации АТФ осуществляется по принципам отрицательной и положительной обратных связей. Ключевую роль в этом регуляторном механизме играют аллостерические ферменты биоэнергетики — ферменты, для которых регуляторным агентом является АТФ: при избытке АТФ в клетке происходит их угнетение, при недостатке — активация (рис. 3.81). В условиях выраженного и достаточно длительного дефицита АТФ внутри митохондрий может запускаться механизм, обеспечивающий синтез дополнительных количеств ферментов дыхательной цепи.

Наряду с главной функцией — аккумулированием энергии — клеточное дыхание выполняет также некоторые другие жизненно важные функции.

Схема регуляции внутриклеточной концентрации АТФ

Рис. 3.81. Схема регуляции внутриклеточной концентрации АТФ:

* — аллостерические ферменты, имеющие центр для взаимодействия с регуляторным агентом (АТФ); + — активация ферментов;--ингибирование ферментов

  • • Выработка теплоты путем разобщения окисления и фосфорилирования АДФ. Данный процесс (в наибольшей степени выраженный в клетках бурого жира и скелетных мышечных волокнах) является частным случаем свободного окисления, при котором энергия распада химических связей органических веществ высвобождается в окружающую среду. Необходимо отметить, что свободное окисление также происходит в мембранах лизосом, пероксисом, цитоплазматической сети и хлоропластов и играет важную роль не только в теплообмене, но и в превращении гидрофобных веществ (холестерина, стероидов, различных токсинов и др.) в легкомета- болизируемые гидрофильные соединения.
  • • Образование активных, в том числе свободнорадикальных, форм кислорода (супероксида, перекиси водорода, гидроксильного радикала и др.). Следует специально отметить, что в ходе реакций, протекающих с их участием, образуются продукты, находящиеся в электронно-возбужденном состоянии. Значение последних в жизнедеятельности клетки очень велико. Несмотря на очень непродолжительное время существования (и, соответственно, низкое содержание в клетке), они, будучи высокоэнергетическими частицами, осуществляют непрерывную «подкачку» энергией макромолекул и надмолекулярных комплексов, благодаря чему поддерживается активное состояние последних. Наряду с этим за счет энергии электронного возбуждения в клетке могут протекать многие энергоемкие процессы. В отношении свободных радикалов и активных форм кислорода необходимо добавить, что им принадлежит важная роль в механизме запрограммированной смерти клетки.
  • • Биосинтез некоторых биологически активных веществ, в частности стероидных гормонов (путем включения атомов кислорода в молекулу холестерина).
  • • Нейтрализация токсичных продуктов (чужеродных или образовавшихся в процессе метаболических реакций, например избытка молочной кислоты при длительной физической работе) путем их окисления.
  • • Поддержание концентрации кислорода (сильного неспецифичс- ского окислителя) в тканях на минимально необходимом уровне путем включения особой дыхательной цепи митохондрий, которая безопасным путем (без образования свободных радикалов) утилизирует избыток кислорода (запасания энергии при этом не происходит).
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >