Ультраструктура бактериальной клетки

Бактериальная клетка, несмотря на внешнюю простоту строения, представляет собой довольно сложный организм, которому свойственны процессы, характерные для всего живого.

Ультраструктуру бактерий удалось детально изучить после создания электронного микроскопа с высокой разрешающей способностью, разработки технологии ультратонких срезов клеток, появления фазово-контрастной, конфокальной, лазерной и других методов микроскопии, усовершенствования методов микрохимических анализов. Перечисленные методы позволили исследовать как поверхностные, так и внутренние структуры бактерий.

К внешним структурам бактериальной клетки обычно относят капсулы, жгутики, фимбрии и пили, а также клеточную стенку, под которой расположена цитоплазматическая мембрана. Внутреннее содержание бактерий представлено цитоплазмой, в которой находятся нуклеоид, рибосомы и мембранные структуры, а также разнообразные включения (рис. 14). Бациллы и некоторые другие бактерии образуют споры.

им Капсулы. Клетки большинства бактерий окружены слизистым слоем, расположенным поверх клеточной стенки, — капсулой (рис. 15). Встречаются макрокапсулы с толщиной слоя 0,2 мкм, микрокапсулы со слоем менее 0,2 мкм, а также слизистый слой и растворимая слизь.

По химическому составу капсулы большинства бактерий можно разделить на два типа. Одни представлены полисахаридами, другие — полипептидами. Однако существуют и капсулы с высоким содержанием липидов, гетерополисахаридов и других веществ. Некоторые бактерии, например уксуснокислые (Acetobacter xylinum), способны синтезировать своеобразную капсулу, состоящую из аморфной массы молекул целлюлозы.

Капсулы Bacillus megarerium. х2160 (по

Рис. 15. Капсулы Bacillus megarerium. х2160 (по: С. Робиноу)

Капсулы содержат до 98% воды, что составляет дополнительный осмотический барьер, они также защищают клетку от механических повреждений и высыхания. Капсулы служат защитой клетки от действия токсических веществ и радиации, для болезнетворных форм — от защитных сил макроорганизма — фагоцитов, других неблагоприятных факторов окружающей среды.

Замечено, что бактерии, имеющие капсулы, способны жить в такой среде, в которой рост бактерий без капсул ограничен.

мин Жгутики. Существуют два основных типа подвижных бактерий: скользящие и ттвающие. Скольжение наблюдается у миксобактерий, серных бактерий, цианобактерий и др. Эти организмы способны скользить по твердой поверхности в результате волнообразных сокращений клетки.

Плавающие палочковидные бактерии передвигаются при помощи особых нитевидных структур — жгутиков. Так двигается большинство спирил, энтеробактерий, псевдомонад. Кокки, за исключением отдельных видов, жгутиков не имеют.

Бактерию с одним жгутиком называют монотрихом с пучком жгутиков на одном конце клетки — лофотрихом на обоих концах — амфитрихом; со жгутиками, расположенными по всей поверхности клетки, — перитрихом (рис. 16).

Таким образом, ясно, что число жгутиков неодинаково у разных видов бактерий. Например, спириллы (Spirillum) имеют от 5 до 30 жгутиков, вибрионы (Vibrio) — один или два-три жгутика на полюсе клетки. У палочковидных бактерий Proteus vulgaris и Clostridium tetani насчитывается от 50 до 100 жгутиков. Толщина жгутиков колеблется от 12 до 20 нм (более сложно устроенные жгутики имеют толщину до 35 нм), длина — от 10 до 20 мкм. У некоторых спирилл жгутики могут достигать в длину 70 мкм и более, причем длина может меняться в зависимости от состояния культуры и факторов внешней среды.

Жгутики хорошо видны в электронный микроскоп, для наблюдения через оптический микроскоп требуется их специальная обработка. Считают, что жгутики не относятся к жизненно важным структурам бактериальной клетки. Например, виды бактерий, для которых характерны жгутики, можно вырастить в условиях, при которых эти структуры не развиваются. У некоторых подвижных бактерий наблюдаются «фазовые вариации», т. е. в течение одной фазы цикла развития бактерии жгутики имеются, в другой — отсутствуют. Жгутики даже можно разрушить, а клетка останется жизнеспособной.

В строении жгутика можно выделить нить, крюк и базальное тельце, расположенное под цитоплазматической мембраной. Жгутиковая нить волнообразно изогнута и состоит из белка флагеллина. Белковые молекулы жгутиков собраны в спиральные цепи, закругленные вокруг полой сердцевины. Крюк жгутика представляет собой изогнутый белковый цилиндр. Он служит связующим звеном между жесткой нитью и базальным телом, соединяясь с палочкой, или осью, входящей в состав базального тельца. Последняя состоит из двух или четырех колец, встроенных в клеточную стенку и цитоплазматическую мембрану бактерии, цилиндра и палочки-оси, на которой крепятся кольца и основание крюка.

Жесткая спираль нити жгутика вращается в результате работы базального тела, представляющего собой своеобразный электромотор. Считают, что вращение жгутика определяется кольцом, расположенным в цитоплазматической мембране, в то время как другие кольца база-iьного тела неподвижны и служат для крепления в клеточной стенке палочки-оси, через которую вращение кольца передается на крюк, а затем на нить жгутика.

Бактерии с разными типами жгутикования

Рис. 16. Бактерии с разными типами жгутикования.

Электронная микрофотография

Энергетика вращения жгутика обеспечивается трансмембранной протондвижущей силой Л рН+ в соответствии с механизмом, описанным в главе «Питание микроорганизмов». Предполагают, что на один оборот мотора расходуется энергия переноса примерно 103 протонов. Основание жгутика, вероятно, вращается так, что последний как бы ввинчивается в среду, не совершая беспорядочных биений, и таким образом продвигает клетку вперед.

Скорость передвижения бактериальных клеток со жгутиками зависит от особенностей аппарата движения и свойств среды — ее вязкости, температуры, pH, осмотического давления и др. Большинство бактерий за I с проходит расстояние, равное размерам их клетки. Однако некоторые виды при благоприятных условиях за то же время могут пройти расстояние, превышающее размеры клетки в 50 раз и более.

Все подвижные бактерии передвигаются в направлении, которое определяется теми или иными внешними воздействиями. Движение, ориентированное относительно направления действия какого- либо фактора, носит название таксиса. В зависимости от природы внешнего фактора, под воздействием которого происходит движение, различают хемотаксис, аэротаксис, фототаксис, термотаксис, магнетотаксис и вискозитаксис.

Хемотаксис — это движение бактерий в определенном направлении относительно того или иного источника химического соединения — эффектора. Бактерии определяют наличие разницы в концентрации эффектора в пространстве и во времени. Химические соединения для каждой бактерии можно подразделить на вещества, не вызывающие таксисов, и на эффекторы — аттрактанты и репелленты. Аттрактанты — соединения, привлекающие организмы, репелленты — вещества, их отпугивающие. Аттрактанты большей частью представлены пищевыми субстратами, а репелленты — ядовитыми соединениями.

Аэротаксис связан с разницей содержания в среде кислорода, а термотаксис — с разницей температур. При фототаксисе условием направленного движения бактерий служит различие в интенсивности освещения. Фототаксис обнаруживается прежде всего у фото- трофных бактерий.

Магнетотаксис — это способность бактерий двигаться по силовым линиям магнитного поля Земли. В клетках этих организмов имеются включения магнетита, выполняющие функцию магнитной стрелки. Если в Северном полушарии магнетобактерии плывут в направлении Северного полюса, то в Южном — в направлении Южного. Вискозитаксис — это реакция бактерий на изменение вязкости раствора: они способны плыть в направлении сс увеличения или снижения. Считают, что таксисы можно рассматривать как элементарную форму поведения бактерий.

??? Фимбрии и пили. Кроме жгутиков, клетки бактерий могут иметь длинные, тонкие и прямые нити — фимбрии. Фимбрии значительно короче и тоньше жгутиков, но более многочисленны. Обнаружены они как у подвижных, так и у неподвижных организмов. Длина фимбрии составляет 1,5 мкм, диаметр — 7 нм. На одну бактериальную клетку обычно приходится 50—400 фимбрий. Они располагаются по всей поверхности клетки и состоят из белка — иилина.

Известно уже несколько типов фимбрий, которые различаются функциями. Наиболее изучены функции фимбрий первого и второго типов. Фимбрии первого типа характерны для многих бактерий, в связи с чем их называют фимбриями общего типа. Наличие фимбрий первого типа помогает бактериальной клетке прилипать к клеткам живых организмов (эритроцитам и другим клеткам животных и человека, к клеткам растений и грибов) и неорганическим субстратам или способствует образованию пленок на поверхности жидкостей, в которых протекает жизнедеятельность бактерий. Считают, что фимбрии данного типа служат органами прикрепления (рис. 17).

Большой интерес представляют фимбрии второго типа, так называемые половые фимбрии, или f-n или, имеющие внутри канал, через который передается генетический материал от одной клетки к другой при конъюгации бактерий. Половые пили представляют собой белковые цилиндры толщиной 8,5—9,5 нм и длиной до 1,1 мкм. Полагают, что /'-пили обеспечивают контакт между двумя клетками и служат конъюгационной трубкой, по которой происходит передача ДНК. Через пили в клетки бактерий могут проникать вирусы (фаги). Фимбрии не считают обязательной струк-

Клетка Escherichia соН, окруженная фимбриями. Электронная микрофотография турой бактериальной клетки, так как без них бактерии могут нормально расти и размножаться

Рис. 17. Клетка Escherichia соН, окруженная фимбриями. Электронная микрофотография турой бактериальной клетки, так как без них бактерии могут нормально расти и размножаться.

На поверхности клеток некоторых бактерий, близких к псевдомонадам, обнаружены своеобразные структуры, так называемые шипы. Они представляют собой полые цилиндры длиной 1—3 мкм и толщиной около 65 нм. Шипы состоят из белка спинина. Бактерии с шипами обычно неподвижны. Считают, что образование шипов способствует лучшему выживанию бактерий в естественной среде обитания. У ряда метилобактерий обнаружены трубчатые выросты, число которых может достигать 300—350. Диаметр трубочек около 40 нм, длина до 0,3 мкм. Основание трубочки связано с клеточной стенкой бактерии, но иод трубочкой имеется канал, который достигает цитоплазматической мембраны. Значение трубчатых выростов для жизнедеятельности бактерий остается пока нс выясненным.

Клеточная стенка — один из главных элементов структуры бактериальной клетки. Клеточная стенка обладает определенной ригидностью, т. е. жесткостью, и вместе с тем эластичностью — может изгибаться. Ее можно разрушить ультразвуком, ферментом лизоцимом и другими способами. В случае разрушения клеточной стенки содержание клетки — цитоплазма с включениями, окруженная цитоплазматической мембраной, — приобретает шаровидную форму. Такую округлившуюся клетку, образовавшуюся после удаления клеточной стенки у бактерии, называют протопластом, а если оболочка разрушена не полностью — сферопластом. Отсюда следует, что стенка придает бактериальной клетке определенную форму.

Клеточная стенка имеет и другие функции. Она защищает внутреннее содержимое клетки от действия механических и осмотических сил внешней среды, ей принадлежит важная роль в регуляции роста и деления бактерий, распределении генетического материала.

Толщина клеточной стенки колеблется от 20 до 100 нм и более и составляет около 20% сухого вещества бактериальной клетки. Клеточная стенка относительно проницаема для крупных молекул. Она связана с цитоплазматической мембраной соединительными тяжами — «мостиками».

Считают, что клеточная стенка ответственна за окрашивание бактерий по Граму[1], так как способность или, наоборот, неспособность окрашиваться но Граму связана с различием в химическом составе клеточных стенок бактерий.

Главным структурным компонентом клеточных стенок большинства исследованных бактерий служит пептидогликан, или муре- ин, представляющий собой гетерополимер, который построен из чередующихся остатков Ы-ацетил-Ы-глюкозамина и N-ацетилмурамо- вой кислоты (3-0-лактил-1Ч-ацетил-1Ч-глюкозамин), соединенных Р- 1,4-связями, и небольшой группы аминокислот: L-аланина, D-ала- нина, D-глутаминовой кислоты, а также лизина или диаминопиме- л и новой кислоты.

Молекула пептидогликана представляет собой правильную сеть из параллельно расположенных полисахаридных цепей, соединенных друг с другом короткими цепями пептидов. Пептидогликан обладает прочностью и упругостью, при растворении других компонентов клетки он сохраняет форму, образуя своеобразный пептидо- гликановый, или муреиновый, мешочек, или саккулу, которая состоит из сетки мурей новых молекул.

Пептидогликан придает клеточной стенке ригидные свойства, благодаря чему бактериальная клетка способна сохранять форму. У грамположительных бактерий клеточная стенка состоит главным образом из многослойного пептидогликана, с которым соединены вторичные полимеры — тейхоевыс кислоты (полимеры, образованные остатками спирта рибита или глицерина, связанными фосфоди- эфирными мостиками) и тейхуроновые кислоты, образованные остатками уроновых кислот и N-ацетил глюкозам и на.

Большинство грамположительных бактерий имеет в составе клеточной стенки дополнительные структуры, образованные полисахаридами, белками или гликопротеидами, участвующими в защите клетки от внешних воздействий. У грамположительных бактерий пептидогликан обычно составляет 40—60% сухой массы клеточной стенки, у некоторых видов — 80—90%. Обычная для многих бактерий толщина клеточной стенки в 30—40 нм соответствует толщине приблизительно 40 молекул пептидогликана.

Отличительная особенность клеточной стенки грамотринательных бактерий — наличие так называемой наружной мембраны. Наружная мембрана состоит из фосфолипидов, липополисахарида (ЛПС), липопротеина (ЛП) и белков. Под наружной мембраной расположена периплазма, или периплазматическое пространство. Периплазма содержит один слой пептидомикана и раствор, в состав которого входят специфичные для нее белки и олигосахариды, а также неорганические соединения. Пептидогликан грамотри нательных бактерий составляет около 10% массы клеточной стенки. Толщина слоя пептидомикана обычно не превышает 1,6—3 нм, а поскольку толщина мономолекулярного слоя пептидомикана около 1 нм, следует предположить, что пептидогликан в периплазме образует несколько слоев.

Таким образом, неодинаковое отношение бактерий к окраске по Граму может быть объяснено различием в количестве пептидомикана и его локализацией в клеточной стенке.

Клеточной стенки нет у микоплазм, а также у L-форм бактерий. Обычно как L-формы обозначают бактерий, способных к нормальному развитию при отсутствии клеточной стенки. Наименование «L-формы» (от названия Листеровского института в Великобритании, где были впервые изучены) получили бактерии, полностью или частично лишенные клеточной стенки. Переход бактерий в L-форму осуществляется под действием различных факторов (антибиотиков, например пенициллина, или спонтанно, без видимой причины), нарушающих структуру и синтез клеточной стенки.

В культуре L-формы можно обнаружить клетки размером 0,2—50 мкм. В связи с отсутствием клеточной стенки у L-форм нет определенной формы и не функционируют нормальные механизмы клеточного деления. Поэтому в колониях этих организмов обычно обнаруживают так называемые элементарные тела размером 0,2—1 мкм, шаровидные тела размером 1—5 мкм, большие тела размером 5—50 мкм, нитевидные структуры различного диаметра, а также бесструктурные массы, в которых границы отдельных клеток не видны. Считают, что образование L-форм происходит не только в лабораторных, но и в природных условиях, причем к образованию L-форм способны многие бактерии — как патогенные, так и сап- ротрофные.

Интересно отметить, что, хотя бактерии в L-форме менее активны, чем в нормальном состоянии, они совершенно нечувствительны к факторам, влияющим на клеточную стенку, в частности устойчивы к целому ряду антибиотиков. По-видимому, переход в L-форму необходимо рассматривать как способ переживания бактериями неблагоприятных условий.

Цитоплазматическая мембрана. К клеточной стенке бактериальной клетки тесно прилегает внешний слой цитоплазмы — цитоплазматическая мембрана. Цитоплазматическая мембрана бактерий служит главным барьером между цитоплазмой клетки и окружающей внешней средой. При разрушении цитоплазматической мембраны бактериальная клетка погибает. В основе цитоплазматической мембраны лежит бислой липидов. Липиды составляют 15— 50% сухой массы цитоплазматической мембраны. Основная масса мембранных липидов (70—90%) бактерий представлена фосфолипидами. Около 50% поверхности цитоплазматической мембраны составляют мембранные белки. Они полностью или частично погружены в липидный бислой, некоторые белки располагаются на его поверхности.

Общая толщина мембраны составляет приблизительно 7—8 нм. По структуре и функциям цитоплазматические мембраны бактерий в целом сходны с мембранами эукариотных клеток. Цитоплазматическая мембрана играет роль осмотического барьера, контролирующего транспорт веществ в бактериальную клетку и из нее. Нередко мембрана дает внутрицитоплазматические впячивания (инвагинации), приводящие к образованию особых структур — мезосом, или нуклсоидосом.

Мезосомы — это мембранные системы, состоящие из трубочек, пузырьков и пластинок. Наиболее обычный тип мезосом — мембранные кольцевые впячивания цитоплазматической мембраны, расположенные в зоне образования клеточной перегородки в клетках бактерий при делении.

Во время клеточного деления мезосома связывается с ДНК, что, по-видимому, облегчает разделение двух дочерних молекул ДНК после репликации и обусловливает образование перегородки между дочерними клетками.

Считают, что цитоплазматическая мембрана и мезосомы выполняют функции, свойственные мембранным структурам, в том числе митохондриям высших организмов, в которых или на которых локализованы ферментные системы — поставщики энергии. В отличие от митохондрий в цитоплазматической мембране и мезосомах бактерий наряду с дыхательными системами ферментов и механизмом регуляции проницаемости располагаются специфичные ферментные системы, участвующие в таких процессах, как азотфикса- ция и хемосинтез.

С цитоплазматической мембраной, мезосомами и близкими им структурами бактерий связаны и многие другие функции — биосинтез клеточной стенки и капсулы, выделение экзоферментов, деление и спорообразование и т. д.

Цитоплазма. Под цитоплазматической мембраной у бактерий находится цитоплазма. Это коллоидная система, состоящая из воды.

белков, жиров, углеводов, минеральных соединений и других веществ, соотношение которых варьирует в зависимости от вида бактерий и их возраста. Цитоплазма бактерий содержит различные структурные элементы — внутрицитоплазматическис мембраны, генетический аппарат, рибосомы и включения; остальная часть ее представлена цитозолем.

Цитозоль — это фракция цитоплазмы, которая имеет гомогенную консистенцию и состоит главным образом из белковых макромолекул (растворимых РНК, ферментных белков, продуктов и субстратов различных реакций). Цитозоль служит поддерживающей средой для клеточных гранул. По структуре цитоплазма мелкогранулярная, состоит из цитоплазматических гранул диаметром 10—20 нм. В цитоплазме находятся рибосомы — частицы, состоящие из РНК (60%) и белка (40%) и имеющие форму круглых или несколько удлиненных структур диаметром около 20 нм.

Каждая бактерия содержит от нескольких тысяч до десятков тысяч этих центров синтеза белков. Число рибосом в клетке меняется в зависимости от скорости роста бактерии — чем быстрее рост, тем больше рибосом в клетке. Значительная часть рибосом связана с цитоплазматической мембраной, остальные свободно распределяются в цитоплазме.

Рибосомы совместно с молекулами РНК и ДНК участвуют в синтезе белка не как изолированные частицы, а в виде агрегатов, называемых полирибосомами, или полисомами.

В клетках цианобактерий присутствуют так называемые тила- коиды — внутриклеточные мембранные фотосинтезирующие структуры, содержащие хлорофилл и каротиноиды, при помощи которых осуществляется фотосинтез. Особые свстособирающие пигменты — фикобилины, находятся в специальных структурах, фикобилисомах, располагающихся на поверхности тилакоидов. У пурпурных серобактерий фотосинтезирующие пигменты (бактериохлорофилл и каротиноиды) локализованы в хромапих/юрах, составляющих от 40 до 50% массы клетки.

Мембранные структуры хроматофора имеют вид трубочек и пузырьков диаметром 20—100 нм. Трубочки и пузырьки образуют в клетке сложную мембранную сеть и на многих участках сохраняют связь с цитоплазматической мембраной. У зеленых бактерий светособирающие пигменты, участвующие в фотосинтезе, содержатся в особых структурах, называемых хлоросомами.

У большинства нитрифицирующих и метаноокисляющих бактерий имеются сильно развитые системы внутриклеточных мембран. Характер строения этих структур и их расположение в клетке неодинаковы у разных видов нитрифицирующих бактерий: стопки ла- мелл (пластинок) могут быть расположены параллельно клеточной стенке, в центре клетки или у одного из полюсов.

У мстаноокисляющих бактерий обнаруживаются как диско- видные стопки мембран, распределенные по всей цитоплазме, так и пластинчатые образования, расположенные параллельно клеточной стенке. Предполагают, что мощно развитая внутриклеточная сеть мембранных структур связана с использованием указанными бактериями газообразных соединений: увеличение активной поверхности мембран обусловливает повышение локальной концентрации газов, при этом происходит пространственное сближение их с молекулярным кислородом и ферментами, участвующими в окислительных процессах.

яшт Включения. В цитоплазме клеток бактерий часто содержатся гранулы различной формы и размеров. Их присутствие нельзя рассматривать как постоянный признак микроорганизма, обычно они в значительной степени связаны с физическими и химическими условиями среды обитания. Разнообразные включения не являются структурами, абсолютно необходимыми для жизнедеятельности бактерий, и могут присутствовать в клетках или отсутствовать. Природа и функции включений существенно различаются. Некоторые из включений окружены белковой мембраной.

Примером подобных включений служат газовые вакуоли — аэросомы. Они образованы скоплениями газовых пузырьков, заполненных газом, состав которого соответствует таковому окружающей среды. Газовые вакуоли встречаются у разных групп бактерий, в основном у водных видов. Функция газовых вакуолей заключается в обеспечении плавучести водных бактерий, регулирующих при помощи аэросом глубину погружения, выбирая оптимальные условия существования. Перемещение по направлению к верхним или нижним слоям воды происходит в результате увеличения или уменьшения (сжатия) пузырьков.

К включениям относят внутрицитоплазматичсскис гранулы запасных веществ, образованные соединениями, служащими для микроорганизмов источниками энергии и углерода. Такие соединения обычно образуются, когда микроорганизм получает достаточное количество питательных веществ, и используются, когда он попадает в неблагоприятные в отношении питания условия. Как резервные в клетках бактерий могут накапливаться питательные вещества, состоящие из полисахаридов — гранулы гликогена или гранулезы (близкого к амилопектину полисахарида). При недостаточном поступлении углеродсодержащих веществ в питательную среду гранулы гликогена или гранулезы постепенно исчезают из клеток бактерий.

Существуют бактерии, запасающие одно вещество, два или целый ряд соединений. Природа запасаемого субстрата определяется видом бактерий и условиями их культивирования. Обычно накопление полисахаридных гранул стимулируется недостатком азота при избытке углеводов.

Многие бактерии в качестве резервного вещества синтезируют поли-$-гидроксимасляную кислоту (ПОМ) (полиэфир-(}-оксимас- ляной кислоты). В клетках бактерий ПОМ локализована в округлых, иногда продолговатых, гранулах различного размера, окруженных белковой мембраной. Если поместить клетки, содержащие ПОМ, в среду без источников углерода и энергии, они начинают энергично использовать ПОМ. Бактерии, богатые ПОМ, в таких условиях дольше сохраняют жизнеспособность, чем клетки, лишенные данного вещества.

У некоторых видов бактерий в клетках накапливаются гранулы жира и волютина. Волютиновые гранулы, называемые еще ме- тахроматическими гранулами, состоят преимущественно из полифосфатов и служат местом запасания фосфора. В то же время полифосфаты имеют макроэргические связи и служат в качестве депо энергии. Волютин представлен в крупных, хорошо видимых гранулах, образующихся в больших количествах на средах, богатых глицерином или углеводами.

В клетках серных бактерий встречаются включения серы, которая образуется в результате окисления сероводорода. Ее можно обнаружить непосредственно в цитоплазме в виде блестящих полужидких капелек. Включения серы для аэробных тионовых бактерий, окисляющих сероводород, служат источником энергии. Некоторые серные бактерии наряду с капельками серы откладывают в клетках зернышки аморфного карбоната кальция, роль которого пока не выяснена.

В клетках цианобактерий, ряда других фототрофных и хемоли- тоавтотрофных бактерий обнаружены ромбовидные или шестигранные включения, названные карбоксисомами, или полиэдральными телами. Данные структуры состоят в основном из молекул D-рибу- лозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы — главного фермента, катализирующего фиксацию углекислоты. Предполагают, что в этих структурах осуществляется процесс связывания С02. Обнаружены и другие включения в клетках бактерий — это рапидосомы, R-тела, магнито- сомы. Последние присутствуют в клетках бактерий, обладающих магнитотаксисом, т. е. перемещающихся вдоль линий магнитного поля. Магнитосомы — структуры, представляющие собой частицы Fe304, окруженные белковой мембраной. В клетках бактерий магнитосомы могут существенно различаться по форме, числу и характеру распределения.

В цитоплазматическом матриксе содержатся также растворимые белки, различные ферменты, РНК, пигменты и низкомолекулярные соединения — углеводы, аминокислоты и нуклеотиды. Наличие в цитоплазме низкомолекулярных соединений обусловливает разность в осмотическом давлении клеточного содержимого и внешней среды. Величина внутриклеточного осмотического давления значительно варьирует у разных микроорганизмов.

Нуклеоид. В цитоплазме бактериальных клеток расположена структура, эквивалентная ядру и называемая нуклеоидом (рис. 18). Нуклеоиды бактерий содержат ДНК, молекулярная масса которой колеблется от 0,45* 109 у микоплазм до 2,9* 109 у спорообразующих бактерий и энтеробактерий, что значительно меньше молекулярной массы ДНК эукариот. Установлено, что бактериальная ДНК по форме представляет собой свернутую в кольцо нить длиной 1,1 —1,6 мм, называемую также бактериальной хромосомой.

В покоящейся бактериальной клетке обычно содержится один нуклеоид; клетки, находящиеся в фазе, предшествующей делению, имеют два нуклеоида; в фазе логарифмического роста — размножения — до четырех и более.

Количество ДНК в клетке кишечной палочки определяется скоростью роста — обычно у быстрорастущих клеток на хромосоме видно несколько репликационных вилок; клетки могут содержать и несколько нуклеоидов. У ряда бактерий в клетке может быть не одна, а много хромосом. Например, вегетативные клетки Bacillus subti- lis имеют от двух до девяти хромосом и соответственно несколько нуклеоидов. Для многих цианобактерий характерны множественные хромосомы. Содержание ДНК у бактерий определяется в значительной мере размерами клетки — чем больше клетка, тем больше ДНК.

ДНК бактерий и объединенные с ней системы репликации, репарации, транскрипции и трансляции не отделены от остальной части клетки мембраной, так как у прокариот отсутствует ядерная оболочка. Однако у большинства бактерий выявляется четко отделенная от цитоплазмы центральная ядерная зона, где расположены нуклеоид или нуклеоплазма. По имеющимся наблюдениям, у грам- положительных бактерий нуклеоид более компактен и занимает от-

Ядсриыс структуры бактерий

Рис. 18. Ядсриыс структуры бактерий: А — Bacillus cereu.v,

Б, В — Micrococcus radiodurans, штамм «Sark» (но: С. Робиноу) носительно меньшую часть объема клетки, чем у грам отри нательных. Нуклеоид связан с мембраной (число точек связи может достигать 20 и более), у грамположительных бактерий — с мезосомой (ну клеоидосомой).

Нуклеоид бактерий — основной носитель информации о свойствах клетки и основной фактор передачи этих свойств потомству. Кроме нуклсоида, в цитоплазме бактериальной клетки могут находиться в сотни раз более короткие кольцевые нити ДНК — так называемые внехромосомные факторы наследственности, получившие название плазмиды. Как выяснено, плазмиды не всегда имеются у бактерий. Однако их присутствие обеспечивает дополнительные, полезные для организма свойства, в частности связанные с размножением, устойчивостью к лекарственным препаратам, болезнетвор- ностью и др.

  • [1] Так называется способ окраски, разработанный датским ученымX. Гримом в 1884 г., позволяющий дифференцировать бактерии. После окраски ген циан виолетом и обработки раствором иода клетки одних видов бактерий обесцвечиваются спиртом, других — остаются окрашенными в сине-фиолетовый цвет. По данному признаку бактерии разделяют на окрашивающиеся по Граму — грамположитсльныс и нс окрашивающиеся —грамотри нательные.
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >