Споры и спорообразование

Бактерии родов Bacillus, Clostridium, Desulfotomaculum, Sporolactobacil- lus, Sporosarcina и некоторых других (всего описано более 15 родов спорообразующих бактерий) способны образовывать споры, или эндоспоры, — внутриклеточные тельца сферической или эллиптической формы (рис. 19). Споры преломляют свет и четко видны в световом микроскопе. Как правило, внутри бактериальной клетки образуется только одна спора. Однако у отдельных видов Clostridium и других родов бактерий обнаружены клетки с двумя и более спорами.

Ультратонкнй срез клетки Clostridim butyricum со спорой. Электронная микрофотография (но

Рис. 19. Ультратонкнй срез клетки Clostridim butyricum со спорой. Электронная микрофотография (но: В. T. Емцев, В. И. Дула и Ш. И. Шелли)

Выделена бактерия Anaerobacter polyendosporus, клетки которой содержат от двух до пяти эндоспор.

При формировании спор увеличения числа организмов не происходит, поэтому спорообразование нельзя считать способом размножения бактерий. Обычно споры появляются, когда бактерии испытывают недостаток питательных веществ или в среде их обитания в большом количестве накапливаются продукты обмена веществ. Споры представляют собой стадию покоя и приспособлены для выживания в неблагоприятных условиях среды.

Процесс спорообразования. Его можно подразделить на шесть-семь последовательных стадий. Первая стадия характеризуется репликацией ДНК с образованием двух и более нуклеоидов, которые локализуются в виде осевого тяжа вдоль бактериальной клетки.

На второй стадии происходит отделение одной бактериальной хромосомы от осевого тяжа ДНК и перемещение ее к полюсу клетки. Впоследствии меньшая часть цитоплазмы с заключенной в нее хромосомой отделяется от остальной цитоплазмы цитоплазматической мембраной, которая врастает так же, как при клеточном делении. В итоге возникают две, разделенные мембраной, неравные (большая, «материнская», и малая) клетки. Клеточная стенка бактерии в этом делении участия нс принимает. В промежутке между второй и третьей стадией происходит «обрастание» малой клетки с хромосомой цитоплазматической мембраной большой клетки. В результате образуется округлая проспора, окруженная двумя мембранами.

Третья стадия характеризуется отделением проспоры от мембраны большой клетки. Проспора окружена со всех сторон цитоплазмой и как бы свободно в ней плавает, она может оставаться у полюса бактериальной клетки либо, как у некоторых видов, переходить к центру. Во время прохождения третьей стадии в проспору поступают из материнской клетки ряд аминокислот, дипиколиновая кислота (ДПК) и ионы Са2+. Затем внутри проспоры образуется комплекс Са с ди пи кол и новой кислотой.

На четвертой стадии между двумя мембранами проспоры образуется толстый слой коры, или кортекса, состоящего из прочно соединенных молекул пептидогликана. Обычно синтез кортекса продолжается до самого созревания споры. Во время этой стадии наблюдается усиление способности проспоры к светопреломлению, что, по-вилимому, связано с се обогащением комплексом ДПК-Са.

Пятая стадия характеризуется формированием к периферии от наружной мембраны проспоры споровых покровов, состоящих из нескольких слоев, главным образом белков с высоким содержанием цистеина и гидрофобных аминокислот. У некоторых бактерий (роды Bacillus, Clostridium) поверх покровов споры формируется еще одна структура — экзоспориум, часто состоящий из многих слоев

(10—15) и имеющий подчас разнообразную «лепную» форму. Споры многих видов рода Clostridium обладают различными придатками и выростами в виде трубчатых, лентовидных, булавовидных, древовидных и других образований. Назначение этих выростов остается неясным. На данной стадии продолжается накопление в споре ДПК и кальция.

Во время шестой стадии заканчивается формирование всех структур споры, и она приобретает термоустойчивость. Диаметр споры приблизительно равен или несколько превышает диаметр клетки, в которой спора образовалась. У одних бактерий спора формируется на конце клетки, последняя при этом несколько расширяется, приобретая вид барабанной палочки; у других образуется в центре клетки, и последняя либо не меняет формы (род Bacillus), либо расширяется в центре, принимая вид веретена (род Clostridium).

В ряде случаев выделяют седьмую стадию, во время которой происходит лизис (разрушение) материнской клетки, спора высвобождается и выходит в окружающую среду. В сердцевине зрелой споры содержатся белки и нуклеиновые кислоты, а также ДПК и другие низкомолекулярные соединения. Спора содержит хромосому, обычные рибосомы и различные ферменты. Считают, что белки сердцевины споры образуют комплексы с ДНК, что приводит к изменению структуры последней и обеспечивает термо- и радиоустойчивость споры. Большое значение в обеспечении термоустойчивости спор придается комплексу ДПК-Са.

Свойства спор. Споры сохраняют жизнеспособность в условиях, когда вегетативные клетки, т. е. не образовавшие спор, погибают. Большинство спор хорошо переносят высушивание, многие споры нельзя убить даже кипячением в течение нескольких часов. Для их уничтожения требуется температура пара 120 °С при его давлении 1 атм (1,01 • 105 Па), поддерживаемые в течение 20 мин. В сухом состоянии споры погибают лишь при сильном нагревании (150—160 °С) в течение нескольких часов. Споры отдельных видов бактерий отличаются особой тсрмоустойчивостью.

Споры способны выдерживать также воздействие низких температур, радиации, давления, агрессивных химических соединений, ферментов, антибиотиков, высушивания. Достаточно высокая устойчивость спор к ферментам, ядам, органическим растворителям объясняется барьерной ролью белковых покровов споры.

Споры бактерий могут длительное время существовать в покоящемся состоянии. Английский микробиолог П. Снис нашел жизнеспособные споры бактерий в комочках почвы, приставших к корням растений гербария, хранившегося около 320 лет. В слое осадков на дне озера в штате Миннесота найдены споры, возраст которых оценивают в 7500 лет. По некоторым данным, найдены споры и более «солидного» возраста. Так, немецкий микробиолог Г. Домбровскип обнаружил жизнеспособные споры в образцах соли из девонских, пермских и силурийских месторождений, расположенных в Германии и Северной Америке, имеющих возраст более 300 млн лет. А в опытах, проведенных в Лейденском университете (Нидерланды), было показано, что споры некоторых бактерий могли бы выжить в условиях космоса в течение 45 млн лет.

Прорастание спор. При попадании в благоприятные условия спора начинает прорастать. Процесс ее прорастания подразделяют на три стадии: активацию, инициацию и так называемое вырастание. Во время активации проявляется готовность споры к прорастанию, хотя при этом сохраняется ее устойчивость к температуре, способность к светопреломлению и т. д. Большое влияние на активацию оказывает температура — чем выше температура, тем быстрее происходит активация.

Вторая стадия — инициация — необратима и происходит в течение нескольких минут. При этом уменьшается устойчивость споры к прогреванию, снижается ее светорассеяние. Прохождение спорой данной стадии зависит от температуры, влажности, реакции среды и других факторов.

Третья стадия — вырастание — это процесс интенсивного роста. Во время нее идет активный синтез белка и РНК; репликация ДНК начинается через 1—2 ч после начала прорастания споры. Во время прорастания споры происходит лизис ее оболочек или их разрыв и выход проростка (ростовой трубки) из оболочек. В дальнейшем наблюдается удлинение освободившегося бактериального организма и, наконец, деление уже удлиненной клетки.

Некоторые бактерии одновременно со спорами образуют па- распоральные тела. Такие тела, например, формируются в клетках Bacillus thuringiensis. Они представляют собой белковые кристаллы, токсичные для насекомых. Организмы, образующие параспораль- ные тела, используют для борьбы с вредными насекомыми.

Другие покоящиеся формы. Существуют бактерии, у которых образуются другие, относительно устойчивые к неблагоприятным условиям среды (температуры, кислотности, аэрации и т. д.) покоящиеся клетки. К ним относятся прежде всего так называемые цисты, которые характерны для азотобактера, спирохет, миксобак- терий, риккетсий, метилотрофных бактерий и бактерий рода Bdello- vibrio. В процессе образования цисты бактериальная клетка целиком превращается в покоящуюся клетку, при этом изменяется ее форма, утолщается клеточная стенка.

Зрелые цисты представляют собой округлые светопреломляющие образования, имеющие сердцевину — цитоплазму с нуклеои- дом и гранулами поли-(5-гидроксимасляной кислоты. Цитоплазма окружена цитоплазматической мембраной и двумя оболочками: интиной — толстой внутренней оболочкой и экзиной — многослойной внешней оболочкой. В цистах содержится почти в два раза больше липидов, чем в вегетативных клетках. Цисты более устойчивы, чем вегетативные клетки, к механическим воздействиям, высушиванию, лизоциму. Устойчивость цист к высоким температурам не намного выше, чем вегетативных клеток.

К покоящимся формам бактерий относятся также экзоспоры, которые образуются у некоторых почкующихся фотосинтезирующих и метанолокисляюших бактерий. Экзоспоры обладают значительно большей устойчивостью, чем вегетативные клетки, к высушиванию, ультрафиолетовому облучению, высокой температуре (выдерживают кипячение в течение нескольких минут). Известны и другие группы покоящихся клеток бактерий, например специализированные клетки у внутриклеточных паразитов и симбионтов.

Контрольные вопросы и задания

1. Чем отличаются прокариоты от эукариот? 2. Перечислите основные формы бактерий и лайте им характеристику. 3. Что представляют собой поверхностные и внутренние структуры бактерий и каковы их функции? 4. Каковы особенности неположительных и гра «отрицательных бактерий? 5. Назовите виды бактерий, не имеющих клеточной стенки. 6. В чем отличие нуклеотида прокариот от ядра эукариот? 7. Охарактеризуйте основные стадии процесса спорообразования. 8. Какие функции выполняют эндоспоры бактерий и какие споры грибов? 9. Чем объясняется термоустойчивость бактерий?

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >