Систематика прокариот

Систематика, или таксономия — распределение, классификация организмов по группам (таксонам) в соответствии с определенными признаками, а также установление родственных связей между ними. Изучение основных групп микроорганизмов полезно предварить знакомством с принципами их номенклатуры. Номенклатура — это система наименований, применяемых в определенной области знаний.

Общие сведения по систематике микроорганизмов

Любая система номенклатуры и таксономии требует наиболее полного знания объектов. Чтобы получить информацию, необходимую для наименования и классификации микроорганизмов, изучают все многообразие и все особенности их внешней и внутренней структуры, физиологические и биохимические свойства, а также процессы, вызываемые микроорганизмами в их естественной среде обитания.

С основными характеристиками микроорганизма знакомятся в следующем порядке: определяют, каков внешний вид микроорганизма — его форма, подвижность (наличие жгутиков и их расположение), наличие капсул и способность к образованию эндоспор, способность окрашиваться по Граму; выясняют особенности обмена веществ, способы получения энергии; наконец, определяют, каким образом он изменяет внешнюю среду, в которой растет, и как окружающая среда влияет на его жизнедеятельность.

В последнее время в связи с развитием молекулярной биологии разработаны новые подходы к характеристике микроорганизмов, что оказало огромное влияние на их систематику. В частности, определенную ценность имеют методы геносистематики', позволяющие непосредственно охарактеризовать наследственные свойства (генотип) микроорганизмов и таким образом дополнить их описание, которое до последнего времени отражало исключительно структурные и функциональные свойства (фенотип). Данные о генотипе микроорганизма получают при помощи методов анализа выделенных нуклеиновых кислот: определения нуклеотидного состава ДНК и изучения химической гибридизации нуклеиновых кислот, изолированных из разных микроорганизмов.

По соотношениям пар пуриновых и пиримидиновых оснований в молекуле ДНК выявляют генетические различия между группами микроорганизмов. Второй метод помогает установить гомологию ДНК при гибридизации пары исследуемых молекул, выделенных из разных микроорганизмов. Если наблюдается высокая степень связывания молекул ДНК (80—90% и более), то можно говорить о гомологии первичной структуры и близком генетическом родстве микроорганизмов (филогенетической связи). Низкая степень гомологии (50%) характеризует достаточно отдаленные генетические связи между микроорганизмами. Особое значение для развития геносистсматики имела разработка методов секвенирования, т. е. определения последовательности нуклеотидов в нуклеиновых кислотах, в частности в рибосомальной РНК. Сравнение таких последовательностей у разных микроорганизмов и построение так называемых филогенетических деревьев, в определенной мере отражающих степень родства между ними, привело к коренным изменениям в систематике микроорганизмов.

1 Геносистсматика изучает физико-химические свойства ДНК с целью создания естественной системы микроорганизмов.

В систематике микроорганизмов иногда используют нумсри- ческую таксономию, предложенную современником Карла Линнея М. Адамсоном. В основу адансоновской, или нумерической, таксономии положены следующие принципы: равномерность изучаемых признаков организмов; доведение их количества до максимальной величины; выделение каждой таксономической группы по числу совпадающих признаков. Указанный подход к систематике микроорганизмов достаточно объективен, однако для его реализации необходимы обширные математические расчеты с использованием электронно-вычислительных машин.

После подробного изучения микроорганизму дают научное название, которое должно быть выражено двумя латинскими словами, как этого требует биноминальная номенклатура, предложенная еще в XVIII в. К. Линнеем. Первое слово — название рода, обычно оно латинского происхождения, пишется с прописной буквы и отражает какой-либо морфологический или физиологический признак микроорганизма либо фамилию ученого, открывшего микроорганизм, либо особый отличительный признак, например место обитания.

Второе слово пишется со строчной буквы и обозначает видовое название микроорганизма. Иногда оно представляет собой производное от существительного, дающего описание цвета колонии, источника происхождения микроорганизма, вызываемого этим микроорганизмом процесса или болезни и некоторых других отличительных признаков. Например, название Bacillus albus указывает, что микроорганизм грамположителен, представляет собой спорообразующую аэробную палочку (свойства рода Bacillus), а видовое название характеризует цвет колонии (albus — белый).

Названия микроорганизмам присваиваются в соответствии с правилами Международного кодекса номенклатуры бактерий, введенного с 1 января 1980 г., они едины во всех странах мира. В настоящее время разрабатывается новый биокодекс, проект которого опубликован в 1977 г. В классификации для группирования родственных микроорганизмов используют следующие таксономические категории: вид (species), род (genus), семейство (familia), порядок (ог- (1о), класс (с lass is), отдел (divisio), царство (regnum).

Вид — основная таксономическая единица, представляет собой совокупность особей одного генотипа, обладающих хорошо выраженным фенотипическим сходством. Вид подразделяют на подвиды, или варианты.

В микробиологии часто пользуются терминами «штамм» или «клон». Штамм — более узкое понятие, чем вид. Обычно штамма.ми называют культуры микроорганизмов одного и того же вида, выделенные из различных природных сред (почв, водоемов, организмов и т. д.) или из одной и той же среды, но в разное время. Штаммы одного вида могут быть близки по своим свойствам или различаться по отдельным признакам.

В то же время характерные свойства разных штаммов не выходят за пределы вида.

Клон — это культура, полученная из одной клетки. Совокупность (популяцию) микроорганизмов, состоящую из особей одного вида, называют чистой культурой.

Живой мир нашей планеты обычно подразделяют на четыре царства: растения (Plantае), животные (An iта На), грибы (Mycota) и прокариоты (Procaryotae). Одноклеточные эукариоты также часто выделяют в отдельное царство протистов (Protista). Однако в последнее время на основании данных молекулярной биологии классификация высших таксонов живых организмов пересмотрена. Наиболее сильные изменения претерпела классификация прокариот, среди которых была обнаружена группа организмов, значительно отличающаяся от других форм последовательностью рибосомальной РНК (!6SpPHK), химическим составом некоторых компонентов клетки и обладающая уникальными биохимическими особенностями. Эти организмы были выделены в новое царство архебактерий[1]. По некоторым предположениям, архебактерии, или археи, представляют одну из наиболее древних групп микроорганизмов.

Выделение нового царства архебактерий обусловило необходимость разделять прокариоты и эукариоты на уровне надцарств. В связи с этим система высших таксонов живого мира выглядит следующим образом:

Надцарства Царства

Прокариоты Архебактерии, эубактерии

Эукариоты Растения, животные, грибы

В биологии выделяют две систематики живых организмов — филогенетическую, или естественную, и искусственную.

Микробиология еще нс располагает достаточными данными об эволюции и филогении микроорганизмов, позволяющими построить естественную систематику, подобную той, что создана для высших растений и животных. Современные системы классификации микроорганизмов, по существу, искусственные. Они играют роль диагностических ключей, или определителей, которыми пользуются главным образом при идентификации того или иного микроорганизма. Примерами служат «Определитель бактерий и актиноминетов» Н. А. Красильникова (1949), «Определитель родов бактерий» В. Б. Д. Скермана (1975), Краткий определитель бактерий (1980) и др.

В настоящем учебнике приведено описание наиболее важных групп микроорганизмов в соответствии с первым изданием «Руководства по систематике бактерий Берги» (1984)[2]. В этом издании все прокариотные микроорганизмы были объединены в царство Рго- caryotae, которое подразделено на четыре отдела — Gracilicutes, Firmi- cutes, Tenericutes и Mendosicutes. В свою очередь, отделы делят на классы, порядки, семейства, роды и виды. Микроорганизмы разделены на четыре отдела главным образом на основании наличия или отсутствия клеточных стенок и их вида, а на классы, порядки, семейства, роды, виды — по совокупности морфологических и физиолого-биохимических признаков.

  • [1] Согласно последнему изданию Руководства Берги (Bergey's Manual,2001), этим группам прокариот, архебактсриям и эубактсриям присвоен таксономический статус доменов (Domain) с названиями археи (Archaea) и бактерии (Bacteria). Третий домен, Eucarya, включает все эукариоты.
  • [2] Bergey's Manual of Systematic Bacteriology (1984—1989, vol. 1—4). Данная классификация дает наглядное представление о биоразнообразии прокариот, об основных физиолог ических группах бактерий, обитающих в почве. Долгое время эта классификация была общепринятой, и се знание даствозможность ориентироваться в микробиологической литературе последнихдесятилетий. По этой причине в книге оставлено большинство латинскихназваний микроорганизмов, которые широко использовались до последнеговремени. Вместе с тем новые поколения студентов и специалистов, безусловно, должны знать и новый вариант классификации прокариот. В наиболееполном, хотя еще предварительном виде, он опубликован во втором издании Руководства по систематике бактерий Берги, первый том котороговышел в свет в 2001 г., а остальные готовятся к печати. В сокращенном видеэта классификация приведена в Приложении. В научной литературе широкоиспользуются переведенные на русский язык Краткий определитель бактерий Берги (1980) и Определитель бактерий Берджи (1997). (Прим, ред.)
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >