Краткая характеристика отдельных групп бактерий

ят-’ Отдел 1 — Gracilicutes

К отделу Gracilicutes (от лат. cutes — кожа, gracilis — тонкий, стройный) относят бактерий (кокки, палочки или нити), имеющих грамотринательный тип клеточной стенки. Они могут быть подвижными и неподвижными, эндоспор не образуют. У миксобактсрий наблюдается образование плодовых тел и миксоспор. Размножаются бинарным делением, почкованием. В этот отдел входят фототроф- ные и нефототрофные бактерии, аэробы, анаэробы и факультативные анаэробы. Некоторые виды являются облигатными внутриклеточными паразитами.

Класс 1 — Scotobacteria. К классу Scotobacteria относят грам- отрицатсльные, нефотосинтезирующие бактерии (от греч. scotos — темнота)[1].

Группа 1 — спирохеты. Эти микроорганизмы объединены в порядок Spirochaetales, семейства Spirochaetaceae и Leptospiraceae. Спирохеты — гибкие, спирально извитые одноклеточные бактерии, представляющие собой очень длинные (5—500 мкм) и тонкие (0.09—0,75 мкм) клетки с одним или более витками спирали.

Клетки спирохет состоят из протоплазматического цилиндра, переплетенного с одной или несколькими осевыми фибриллами, которые отходят от прикрепленных дисков, расположенных на концах цилиндра. Протоплазматический цилиндр и осевые фибриллы покрыты внешней оболочкой. Клетки имеют нуклеоид, мезосомы и другие структуры. Размножаются поперечным делением, подвижные. Спор не образуют. Аэробы, факультативные анаэробы или анаэроб ы. Хемоорганогетеротрофы.

Крупные спирохеты (100—500 мкм) относят к родам Spirocha- eta и Cristispira (рис. 20), мелкие (6—7 мкм) — к родам Treponema, Borrelia и Leptospira. Представители первых двух родов — сапротро- фы, трех других — паразиты и возбудители инфекционных болезней человека и животных.

Группа 2 — аэробные спиральные и вибриоидные грамотрицательные бактерии — включает семейство Spiril- laceae, представители которого характеризуются следующими признаками: клетки — жесткие, спирально извитые палочки, подвижные, имеют один жгутик или пучок полярно расположенных жгутиков (на одном или на обоих концах клетки). Аэробы, микроаэрофилы. Хемоорганотрофы. В цитоплазме обычно имеются гранулы поли-р-гидроксимасляной кислоты. Сапротрофы или паразиты.

К данному семейству относятся роды — Spirillum, Aquaspiril- lum, Oceanospirillum, Azospirillum, Campylobacter и Bdellovibrio. Бактерии рода Azospirillum — азотфиксирующие. Некоторые представители рода Bdellovibrio являются облигатными паразитами бактерий. Они представляют собой одноклеточные подвижные организмы, которые прикрепляются к клетке-хозяину, проникают в нее и начинают размножаться. Спиральные и изогнутые бактерии обнаруживают в пресной и морской воде и в почве.

Группа 3 — аэробные грамотрицательные палочки и кокки. Данная группа бактерий представлена семью семействами, три из которых включают виды, имеющие существенное значение для плодородия почвы.

В семейство Pseudomonadaceae входит род Pseudomonas, который включает неспоровые бактерии — прямые или слегка изогнутые палочки (рис. 21) с полярно расположенными жгутиками (одиночными или в виде пучков, на одном или обоих концах клетки). Псевмомонады широко распространены в природе (в различных почвах, в воде рек, морей, океанов, на растениях и животных, в сточных водах и воздухе). Строгие аэробы. Хсмоорганотрофы, могут использовать разнообразные органические вещества — белки, жиры, углеводы, а также гумусовые вещества.

Некоторые крупные спирохеты

Рис. 20. Некоторые крупные спирохеты: А — Cristispira, х380 (по: С. В. Уатсон);

Б — неидентифииированная спирохета из воды. х341; В — Spirochaeta plicatilis, x34l (но: С. Робиноу)

Некоторые псевдомонады осуществляют восстановление нитратов — денитрификацию.

Ряд видов рода Pseudomonas — возбудители болезней растений, животных и человека. Род Xanthomonas представлен в основном фитопатогенными формами.

В семейство Azotobacteriaceae входят микроорганизмы, имеющие крупные, от палочковидной до овальной формы, клетки, подвижные, с перитрихальным жгутикованием, нс образующие спор. Характерные признаки — слизистая капсула, образование цист. Хс- моорганогетсротрофы. Способны фиксировать атмосферный азот. Представители семейства широко распространены в почвах, водоемах, на поверхности листьев (филлосфере) и корней растений (ризосфере).

Семейство Azotobacteriaceae представлено четырьмя родами: Azotobacter, Azomonas, Beijerinckia и Derxia, из которых первые два

Pseudomonas aeruginosa. xl 100; в верхнем правом углу — Р. stutzeri с одним полярным жгутиком, х1290 (по

Рис. 21. Pseudomonas aeruginosa. xl 100; в верхнем правом углу — Р. stutzeri с одним полярным жгутиком, х1290 (по: Н. Паллсрони) встречаются в почвах умеренных широт, остальные — в почвах субтропиков и тропиков (Азия, Африка, Южная Америка).

Бактерии семейства Rhizobiaceae имеют палочковидные, подвижные клетки, спор не образуют. Хсмоорганотрофы. Представители рода Rhizobium образуют клубеньки на корнях бобовых растений, а виды рода Agrobacterium — вызывают разрастания (галлы) на корнях и стеблях растений. Их относят к опухолеобразующим фитопа- тогенным микроорганизмам.

Семейство Methylococcaceae объединяет два рода — Methylococ- cus и Methylomonas, представленные подвижными и неподвижными палочками и кокками. Хемоорганотрофы. Единственные источники углерода и энергии для них — метан и метиловый спирт.

Семейство Acetobacteriaceae представлено двумя родами — Асе- tobaclerw Gluconobacter. Характерной особенностью бактерий данных двух родов является способность окислять этиловый спирт до уксусной кислоты. Они встречаются на цветах, в плодах, овощах, пиве, вине и т. д.

Семейство Neisseriaceae состоит из четырех родов, к которым отнесены в основном паразитические формы.

Группа 4 — факультативно-анаэробные грамотрицательные палочки. В группу объединены два семейства — Entero- bacteriaceae и Vibrionaceae, многие представители которых служат возбудителями инфекционных болезней человека и животных.

Семейство Enterobacteriaceae включает ряд организмов, обитающих в кишечнике человека и животных и вызывающих заболевания. Это микроорганизмы родов Escherichia, Citrobacter, Salmonella, Shigella, Klebsiella, Enterobacter и др. Кроме того, к данному семейству отнесены роды Proteus и Erwinia, сапротрофные представители которых могут обитать в почве или на поверхности растений. Так, Erwinia herbicola — частый компонент эпифитной (поверхностной) микрофлоры растений.

В почве и в ризосфере растений обнаружены сапротрофные формы бактерий рода Klebsiella. Среди них есть виды, фиксирующие молекулярный азот воздуха.

Семейство Vibrionaceae объединяет несколько родов — Vibrio, Aeromonas, Plesiomonas и Photobacterium. Микроорганизмы, входящие в них, обычно встречаются в пресной и морской воде, иногда в организме рыб, животных или человека. Среди них есть болезнетворные формы.

Группа 5 — анаэробные грамотрицательные прямые, изогнутые и спиральные п ал оч ки — представлена одним семейством Bacteroidaceae, которое объединяет три рода — Bacteroi- des, Fusobacterium и Leptotrichia. Бактерии семейства обитают в кишечнике человека и животных, в некоторых случаях могут вызывать заболевания желудочно-кишечного тракта.

В желудочно-кишечном тракте млекопитающих обитают бактерии рода Selenomonas. Клетки их имеют форму почки или полумесяца, подвижные. Хемоорганотрофы. Сбраживают углеводы с образованием уксусной, пропионовой, молочной кислот и С02. Играют определенную роль в питании животных.

Кроме того, к группе примыкают несколько родов бактерий, среди которых интересны бактерии рода Desulfovibrio — подвижные изогнутые палочки, не образующие спор. Грамотринательные. Хемоорганотрофы. Восстанавливают сульфаты и другие соединения серы до H2S. Фиксируют азот атмосферы. Строгие анаэробы. Обнаружены в почвах, воде и илах водоемов.

Группа 6 — грамотрицательные хемолитотрофные бактерии. Объединены в два семейства и 15 родов.

К семейству Nitrobacteriaceae относят микроорганизмы с палочковидными, эллипсоидальными, сферическими и спиральными клетками, нс образующие спор, подвижные или неподвижные. Большинство — облигатные хемолитоавтотрофы, энергию получают за счет окисления аммиака или нитрита, фиксируют С02 для удовлетворения потребностей в углероде. Облигатные аэробы. Распространены в почвах, реках, морях и океанах.

Бактерии, окисляющие аммиак до нитрита, представлены родами Nitrosomonas, Nitrosospira, Nitrosococcus и Nitrosolobus, а бактерии, окисляющие нитриты до нитратов, — родами Nitrobacter, Nitro- spira и Nitrococcus. Роды различают по форме клеток и ультраструктуре. Организмы семейства участвуют в превращении в почвах аммиака в нитриты и нитраты.

К данной группе отнесены организмы, окисляющие серу и ее соединения. Род Thiobacillus представлен бактериями с маленькими палочковидными клетками, имеющими один полярно расположенный жгутик. Спор не образуют. Большинство — облигатные аэробы. Облигатные и факультативные хемолитоавтотрофы. Энергию получают за счет окисления восстановленных соединений серы, источником углерода служит С02. Некоторые виды развиваются в очень кислой среде. Распространены в почвах, водоемах, сточных водах, серных ключах. Описаны также роды Achromatium, Macromonas, Thiobacterium, Thiospira и Thiovulum.

Семейство Siderocapsaceae представлено бактериями, которые имеют сферические, эллипсоидальные или палочковидные клетки, покрытые капсулами. У данных организмов на поверхности капсул, в капсулах или на внеклеточном материале откладываются оксиды железа и (или) марганца. Хемоорганотрофы. Аэробы и микроаэро- филы. Распространены в железосодержащих водах, озерах, донных отложениях, илах, почвах и др. Семейство включает роды Siderocap- sa, Siderococcus и др.

Группа 7 — скользящие бактерии. К группе относят два порядка: Myxobacteriales и Cytophagales, а также ряд других бактерий со скользящим движением.

Порядок Myxobacteriales. Включает бактерии, у которых образуются плодовые тела. Миксобактерии — одноклеточные организмы с цилиндрическими клетками, на концах закругленными или несколько суживающимися. Клетки заключены в более или менее плотный слой слизи. Размножаются миксобактерии бинарным поперечным делением. Грамотрицательные.

Клеточная стенка у миксобактерий эластична, поэтому они отличаются гибкостью, при движении изгибаются, форма их может меняться. Обладают способностью к скользящему движению. На определенном этапе развития большинство миксобактерий приступают к образованию плодовых тел. Вегетативные клетки сначала размножаются, а затем «сползаются» и образуют плотное, бесцветное или, наоборот, яркоокрашенное плодовое тело. Форма и размеры плодовых тел неодинаковы у разных представителей порядка. Клетки в плодовых телах становятся покоящимися формами — миксоспора ми или микроцистами. В некоторых случаях миксоспоры заключены в спорангии определенной формы, возвышающиеся над субстратом на стебельках.

Миксоспоры миксобактерий устойчивы к высушиванию, но нс к нагреванию. При прорастании миксоспоры целиком превращаются в вегетативные клетки.

Миксобактерии — хемоорганотрофы, строгие аэробы. Распространены в почве, навозе, разлагающихся растительных остатках и т. д. Многие из них участвуют в разложении белков, полисахаридов, целлюлозы и других веществ растительного и животного происхождения.

Порядок включает несколько семейств. В семейство Мухосос- сасеае входит род Myxococcus, представители которого имеют вегетативные клетки с утонченными концами и образуют плодовые тела, содержащие сферические или овальные микроцисты (рис. 22).

Семейство Archangiaceae, включающее род Archangium, характеризуется микроорганизмами, вегетативные клетки которых имеют конусовидные концы; микроцисты у них палочковидные.

Семейство Cystobacteriaceae включает роды Cystobacter, Melit- tangium и Stigma tel la.

Семейство Sorangiaceae представлено родами Sorangium, Poly- angium, Chondromyces и др. Характерны цилиндрические клетки с тупыми концами, миксоспоры сходны по форме с вегетативными клетками.

Порядок Cytophagales. Включает микроорганизмы, неспособные к образованию плодовых тел. Их клетки имеют вид палочек и

Миксобактерии из рода Myxococcus

Рис. 22. Миксобактерии из рода Myxococcus: А — плодовые тела, хЗО;

Б. В — вегетативные клетки, среди которых видны округлые цисты, xIOOO

нитей, передвигаются скольжением. Грамотрицательные. Объединены в ряд семейств.

Семейство Cytophagaceae включает шесть родов. Среди них род Cytophaga, например, объединяет виды с палочковидными клетками (или нитями), имеющими закругленные или конусовидные концы. У этих организмов микроцисты не образуются. Они строгие аэробы или факультативные анаэробы. Хемоорганогетеротрофы, способны разлагать целлюлозу, хитин, агар и другие вещества. Род Sporocytophaga представлен организмами, у которых образуются микроцисты. К семейству относятся также роды Flexibacter, Micro- scilla, Sphaerocytophaga, Capnocytophaga.

Скользящее движение характерно также для бактерий семейства Beggiatoaceae. Эти организмы имеют вид бесцветных длинных неразветвленных нитей (трихомов) различной толщины, состоящих из цепочек клеток. Передвигаются скользящими движениями, никогда нс прикрепляются к субстрату. Размножаются поперечным делением отдельных клеток. Грамотрицательные. Миксотрофы или хемоорганогетеротрофы. Аэробы или микроаэрофилы. Виды рода Beggiatoa обитают в малоподвижных водах с высоким содержанием сероводорода. Окисляют сульфиды до сульфатов. Промежуточный продукт окисления сульфидов — элементарная сера — накапливается внутри клеток в виде гранул и обусловливает белый цвет скоплений этих организмов. Семейство включает также роды Vitreoscilla, Thioploca.

Группа 8 — хламидобактерии. Это бактерии, имеющие чехлы, или влагалища. В группу входит семь родов. Род Sphaerotilus представлен одноклеточными палочковидными грамотрицательными организмами с субполярно расположенными жгутиками. Растут в виде длинных нитей, состоящих из цепочек клеток (рис. 23), соединенных концами и покрытых чехлом. Чехлы обычно тонкие, без отложений оксидов железа и марганца. Длина нити до нескольких миллиметров. Размножаются бактерии внутри влагалища делением. Образующиеся подвижные клетки либо выскальзывают из влагалища, либо освобождаются при его разрушении.

Цепочка клеток Sphaerotilus naians, заключенная во влагалище (по

Рис. 23. Цепочка клеток Sphaerotilus naians, заключенная во влагалище (по: Дж. Стоуксе)

Хемоорганогетеротрофы, строгие аэробы. Представители рода обитают в пресных водах, загрязненных стоками бумажной и молочной промышленности. Обычно цепочки клеток, покрытых чехлом, при помощи специальных дисков прикрепляются в воде к какому-либо твердому предмету, образуя значительные скопления.

Род Leptothrix — прямые палочки. Встречаются в цепочках, окруженных чехлом, или свободно плавают в виде отдельных клеток или групп. Чехлы пропитываются или покрываются гидроксидами железа или марганца. Имеют один полярный жгутик. Грамотрица- тельные. Хемоорганогетеротрофы. Строгие аэробы. Обитают в пресных водах.

Известны также роды Heliscomenobacter, Crenothrix, Clonothrix

и др.

Группа 9 — почкующиеся и (или) стебельковые бактерии. Наибольший интерес представляют следующие роды.

Род Hyphomicrobium включает микроорганизмы с клетками палочковидной, овальной, яйцевидной или бобовидной формы. Характерны нитевидные отростки (гифы) различной длины. Размножаются почками, расположенными на кончиках гиф. После созревания почки становятся подвижными, отрываются и сами прикрепляются к какой-либо поверхности или другим клеткам. Хемоорганогетеротрофы. Для роста необходим СО,. Аэробы.

Большинство почкующихся бактерий отличается рядом особенностей, в частности специализированным характером обмена. Многие из них являются олигокарбофилами, т. е. растут при наличии незначительных количеств источников углерода. Обычно эти организмы не используют сахара, однако многие из них способны потреблять такие соединения, как формиат, ацетат, лактат, метанол и т. д.

Род Ре domic robium. Для его видов также характерен определенный цикл развития. На материнской клетке овальной формы образуется подвижная клетка — зооспора — с полярным жгутиком, иногда с несколькими жгутиками. Образование дочерней клетки происходит почкованием. Отделившись от материнской, дочерняя клетка приступает к размножению только после созревания. На поверхности клеток могут откладываться оксиды железа и марганца. Виды рода широко распространены в почвах.

Род Cau/obacter включает стебельковые бактерии, характеризующиеся палочковидными, веретеновидными или вибриоидными клетками со стебельком, отходящим от одного из полюсов. Размножаются поперечным асимметричным делением несущих стебелек клеток. Грамотрицательные. Хемоорганогетеротрофы. Строгие аэробы. Распространены в пресных водоемах, почвах и других естественных субстратах.

Род Prosthecomicrobium. К нему относят одноклеточные бактерии, имеющие выросты (простеки), которые расходятся от клеточной поверхности во всех направлениях. Простеки имеют близкую к конической форму, сужаясь дистально от клетки к тупому концу. Клетки простекобактерий делятся или размножаются почкованием. Представлены подвижными и неподвижными формами. Подвижные формы бактерий имеют от одного до нескольких жгутиков. Грамотрицательные. Аэробы. Хемоорганогетеротрофы. Распространены в почвах и водоемах.

Род Se/iberia — палочковидные, спирально закрученные клетки; образуют звездообразные фигуры или розетки. Размножаются поперечным делением и почкованием. Хемоорганогетеротрофы. Факультативные анаэробы. Распространены в почвах, водоемах.

Род Metallogenium. Характерны кокковидные клетки, ригидная клеточная стенка отсутствует. Это микоплазмоподобные микроорганизмы; их клетки прикреплены к поверхностям. Размножаются почкованием. При прорастании образуется одна или несколько нитей, которые могут ветвиться. Хемоорганогетеротрофы. Аэробы. Окисляют соединения железа и марганца, осаждая оксиды этих металлов на поверхности цитоплазматической мембраны. Распространены в донных отложениях пресных водоемов, в планктоне пресноводных озер и прудов, в северных почвах.

Род Gallionella также представлен стебельковыми бактериями, имеющими почковидные или округлые клетки, находящиеся на концах длинных стебельков. Последние состоят из пучков фибрилл, переплетенных одна вокруг другой и способных ветвиться. Стебельки часто покрыты гидроксидом железа. У галлионелл наблюдается бинарное деление, причем дочерние клетки после деления остаются на конце стебелька. Затем клетки отщепляются и могут передвигаться при помощи одного полярно расположенного жгутика. Грамотрицательные. Хемолитоавтотрофы — окисляют двухвалентное железо в трехвалентное и используют С02. Микроаэрофилы. Обнаружены в водах, содержащих железо, и в почвах. Обусловливают вместе с представителями рода Leptothrix осаждение железа в водоемах.

Группа 10 — риккетсии и хлам иди и. Представлена двумя порядками — Rickettsiales и Chlamydiales.

Порядок Rickettsiales. Включает три семейства — Rickettsia- сеае, Bartonellaceae и Anaplasmataceae, объединяющие большое количество непатогенных облигатных внутриклеточных паразитов, размножающихся только внутри клеток хозяина, и небольшую часть бактерий, вызывающих у человека и животных заболевания, называемые риккетсиозами.

Риккетсии представляют собой бактерии палочковидной, кокковидной или нитевидной формы, неподвижные, не образующие спор, грамотрицательные. Размножаются бинарным делением в клетках хозяина. Некоторые представители — симбионты насекомых. Типичная риккетсия — Rickettsia prowazekii — возбудитель сыпного тифа, является также симбионтом платяной вши.

Порядок Chlamydiales. Включает одно семейство — Chlamydia- сеае, в которое входят болезнетворные для человека виды микроорганизмов.

Класс 2Anoxyphotobacteria. Представлен фототрофными бактериями, объединяет организмы с бескислородным типом фотосинтеза. В нем выделяют два порядка: Rhodospirillales (пурпурные бактерии) и Chlorobiales (зеленые бактерии).

Фототрофные бактерии имеют сферические, палочковидные, вибриоидные и спиральные клетки. Как правило, они размножаются делением пополам, некоторые виды — почкованием. Грамотрицательные. Клетки могут содержать капельки серы. У фототрофных бактерий имеются бактериохлорофиллы а и b и каротиноидные пигменты. Осуществляют фотосинтез. Для восстановления С02 в процессе фотосинтеза используют молекулярный водород, восстановленные соединения серы или органические вещества. Фотолитотрофы и фо- тоорганотрофы. Многие — облигатные анаэробы. Могут фиксировать молекулярный азот атмосферы. Преимущественно водные бактерии.

Порядок Rhodospirillales. Включает два семейства — Rhodospi- rillaceae и Chromatiaceae.

Семейство Rhodospirillaceae — пурпурные несерные бактерии — фотоорганотрофы, т. е. могут ассимилировать и окислять на свету простые органические вещества. Большинство не способны окислять сероводород и элементарную серу. Микроаэрофилы. Характерные роды: Rhodospirillum, Rhodopseudomonas и Rhodomicrobium.

Семейство Chromatiaceae — пурпурные серные бактерии — фотолитотрофы, способны к фотолитотрофной ассимиляции С02 в присутствии неорганических соединений серы (S, H2S), которые окисляются ими до сульфата. Откладывают в клетках серу как запасное вещество. Строгие анаэробы. В это семейство входят роды Chromatium, Thiospirillum и др.

Порядок Chlorobiales. Также объединяет два семейства — Chlorobiaceae и Chlorojlexaceae.

Семейство Chlorobioceae — зеленые серные бактерии — фото- литотрофы. Способны к фотолитотрофной ассимиляции С02 в присутствии сульфида и серы, которые окисляются до сульфата. Строгие анаэробы. К данному семейству относят род Chlorobium.

Семейство Chloroflexaceae — нитчатые, состоящие из большого количества клеток, зеленые несерные бактерии, передвигающиеся путем скольжения. Размножаются бинарным делением. Грамот- рицатсльные. Факультативные анаэробы. Фототрофы. К данному семейству относят роды Chloroflexus, Chloronema, Osci/loch/oris.

Класс 3 — Oxyphotobacteria — организмы, у которых фотосинтез сопровождается выделением молекулярного кислорода. К данному классу относят цианобактерии, или синезеленые водоросли, и про- хлорофиты.

Порядок Cyanobacteriales. Цианобактерии — грамотрицательные прокариотные организмы, имеющие ригидную многослойную клеточную стенку с внутренним пептидогликановым слоем и трехслойной наружной мембраной. В клетках цианобактерий развита система внутрицитоплазматических мембран — тилакоидов. В тилакоидах расположены компоненты фотосинтетического аппарата. Характерными пигментами цианобактерий являются хлорофилл, а также фи- кобилины аллофикоцианин, фикоцианин и фикоэритрин, которые находятся в специальных структурах клетки — фикобшисомах.

Клетки многих цианобактерий покрыты слизистой капсулой или чехлом, подвижные формы, способны к скользящему движению по твердому субстрату без помощи жгутиков. Цианобактерии представлены одноклеточными, колониальными и многоклеточными организмами. Их клетки имеют сферическую или палочковидную форму (рис. 24). Многоклеточные организмы образуют нити, получившие название «трихом», или «филамент». При прохождении жизненного цикла у некоторых цианобактерий образуются специализированные клетки или нити, служащие для размножения, — баео- циты, гормогонии; для выживания в экстремальных условиях — споры, или акинеты; для азотфиксации — гетероцисты.

Размножаются цианобактерии бинарным делением, почкованием, множественным делением. Нитевидные формы размножаются при помощи обрывков трихома или гормогониями — короткими подвижными цепочками клеток.

Цианобактерии представляют собой большую группу бактерий (более 1000 видов), широко распространенных в почвах, водое-

Цианобактерии (по

Рис. 24. Цианобактерии (по: Р. Риппка)

мах и других субстратах. Многие представители цианобактерий (более 130 видов) способны к фиксации молекулярного азота атмосферы, что обусловлено образованием специализированных клеток — гетероцист.

Порядок Prochlorales. Включает одноклеточные, симбиотические, грамотрицательные прокариотные организмы сферической формы, неподвижные. Цитоплазма в большей своей части заполнена тилакоидами. Прохлорофиты способны к фотосинтезу с выделением молекулярного кислорода. Отличаются от цианобактерий составом пигментов (образуют хлорофилл а и b и, как правило, не содержат фикобилинов), а также внутриклеточной организацией фотосинтетических мембран. Внеклеточные симбионты (экзосимбионты), обитают на телах морских животных — асцидий. Представлены родом Prochloron. Обнаружены и свободноживушие прохлорофиты: нитчатые Prochlorothrix и одноклеточные морские Proch Iо гос ос с us1.

шшж Отдел 2 — Firmicutes

К отделу Firmicutes (от лат. firmus — крепкий, cutes — кожа) относят прокариот с грамположительным типом клеточной стенки. Они могут быть в виде кокков, палочек или нитей. Некоторые клетки ветвятся. Бывают подвижные и неподвижные формы. Обычно фирмикуты размножаются бинарным делением, иногда — спорами.

В настоящее время все они отнесены к цианобактериям.

В большинстве случаев это нефотосинтезирующис организмы[2] хе- мотрофы, аэробы, анаэробы и факультативные анаэробы. Отдел включает неспорообразующие и спорообразующие бактерии, акти- номицеты и близкие к ним организмы.

Класс 1Firmibacteria

Группа 1 — г рам положительные кокки. Объединены в три семейства: Micrococcaceae, Streptococcaceae и Peptococcaceae.

Бактерии семейства Micrococcaceae имеют сферические клетки, способные делиться в одной или нескольких плоскостях, что приводит к образованию правильных или неправильных групп или пакетов. Подвижные и неподвижные. Спор не образуют. Хемоорга- нотрофы. Аэробы или факультативные анаэробы. Виды рода Micrococcus распространены в почвах и пресных водах. Род Staphylococcus представлен патогенными видами, встречающимися на коже и слизистых оболочках теплокровных организмов, род Planococcus — видами, распространенными в морской воде.

Семейство Streptococcaceae включает пять родов: Streptococcus, Leuconostoc, Pediococcus, Aerococcus и Gemella, представители которых играют большую роль в получении кисломолочных продуктов, силоса и т. д. Эти организмы имеют клетки сферической или овальной формы, соединенные в пары, цепочки разной длины или тетрады. Неподвижны, спор не образуют. Хемоорганотрофы. Факультативные анаэробы. Сбраживают углеводы с образованием молочной, уксусной и муравьиной кислот, этилового спирта и С02.

Широко распространены в почвах, на поверхности растений, в молоке и молочных продуктах, в желудочно-кишечном тракте животных и человека. Среди представителей рода Streptococcus довольно много видов, вызывающих инфекционные заболевания человека: пневмонию, перитонит, менингит, септицемию и др.

Семейство Peptococcaceae объединяет четыре рода: Peptococcus, Peptostreptococcus, Ruminococcus и Sarcina. Клетки сферические, встречаются поодиночке, парами, цепочками или тетрадами и трехмерными кубическими пакетами. Неподвижные. Спор не образуют. Хемоорганотрофы. Некоторые сбраживают углеводы. Анаэробы.

Широко распространены в почвах, на поверхности растений, в желудочно-кишечном тракте животных и человека. Некоторые виды вызывают болезни человека. Представители рода Ruminococcus обнаружены в рубце жвачных животных, где участвуют в сбраживании целлюлозы.

Группа 2 — палочки и кокки, образующие эндоспоры. Организмы группы представлены одним семейством — Ва- сШасеае, состоящим из пяти родов: Bacillus, Sporolactobaci/lus, Clostridium, Desulfotomaculum и Sporosarcina.

Клетки палочковидные (кроме представителей рола Sporosarcina). Подвижные, с перитрихально расположенными жгутиками; имеются и неподвижные формы. Образуют споры, которые могут располагаться в различных частях материнской клетки; при этом ее форма либо остается неизменной, либо клетка раздувается, приобретая вид булавы, веретена или барабанной палочки. У Clostridium споры часто бывают шире материнской клетки. Это обусловливает образование клострилиальной или плектридиальной формы клеток. Грамположительные. Аэробы (Bacillus, Sporosarcina), анаэробы (Clostridium, Desulfotomaculum) и факультативные анаэробы (Sporolactoba- cillus).

Широко распространены в почвах, воде, а также в пищеварительном тракте животных и человека. Сапротрофы. Принимают участие в разложении различных органических веществ. Среди видов родов Bacillus и Clostridium есть возбудители болезней человека, животных, растений и насекомых. Род Desulfotomaculum представлен анаэробными спорообразующими бактериями, восстанавливающими сульфаты в сульфиды.

Группа 3 — грамположительные палочковидные бактерии, не образующие эндоспор. Представлены одним семейством — Lactobacillaceae. По форме это прямые или изогнутые палочки, одиночные или в цепочках. Спор не образуют. Неподвижные. Анаэробы или факультативные анаэробы. Сбраживают углеводы с образованием молочной кислоты. Распространены в почвах, на растениях, в желудочно-кишечном тракте животных, молочных продуктах и т. д.

К данному семейству относится род Lactobacillus, включающий более 30 видов бактерий, которых называют молочнокислыми, так как они вызывают молочнокислое брожение. Многие бактерии рода широко используются в пищевой промышленности для получения кисломолочных продуктов, сыра, а также при квашении овощей, силосовании и т. д. Подробно эта группа бактерий описана в разделе «Молочнокислое брожение».

Класс 2 — Tallobocteria. Включает актиномицеты и родственные им организмы. Все они составляют три различные группы бактерий.

Группа 1 — коринеформные бактерии. Представлена родами Corynebacterium, Arthrobacter, Brevibacterium, Cellulomonas, Curto- bacterium, Microbacterium и Kurthia.

К роду Corynebactertum (от греч. когупа — булава) относятся грамположитсльные, неподвижные, нс образующие спор бактерии, имеющие вид палочек с утолщениями на концах, напоминающих булаву. В определенных условиях проявляется полиморфизм — клетки могут иметь вид длинных палочек, которые по мере роста превращаются в короткие палочки и кокки. Характерен специфический способ деления, который приводит к образованию T-X-V-Y- форм. Аэробы и факультативные анаэробы. Хемоорганотрофы. Кислотоустойчивы. К роду Corynebacterium относятся виды — возбудители болезней человека, животных и растений.

Род Arthrobacter представлен грам положительным и, неспорообразующими, неподвижными организмами. Характерна способность к образованию кокковидных форм. Кокки могут удлиняться, превращаясь в неправильной формы палочки, которые при делении сильно изгибаются под углом («защелкиваются»), образуя весьма характерные комплексы типа «прищепок» (рис. 25). У ряда видов выявлено образование гигантских лимоновидных клеток. Строгие аэробы. Хемоорганотрофы. Широко распространены в почвах, где участвуют в разложении органических веществ, главным образом гумусовых. Сапротрофы.

Бактерии рода Cellulomonas представляют собой неправильной формы палочки, иногда булавовидные, подвижные. Спор не образуют. Грам положительные. Хемоорганотрофы. Аэробы. Распространены в почвах. Обладают способностью разлагать целлюлозу.

Клетки Arthrobacter sp. в фазово-контрастном микроскопе

Рис. 25. Клетки Arthrobacter sp. в фазово-контрастном микроскопе: А — шаровидные клетки; Ь — палочковидные клетки, х2100 (по: М. П. Старр, Д. А. Кун)

Группа 2 представлена одним семейством — Propionibacteria- сеае, в котором выделяют два рода: Propionibacterium и Eubacterium.

Бактерии рода Propionibacterium имеют вид ветвящихся или неправильной формы палочек, булавовидных или образующих нити; иногда они бывают кокковидные, раздвоенные и даже разветвленные. Неподвижные. Спор не образуют. Грамположительные. Анаэробы, но некоторые представители этого рода могут развиваться при доступе кислорода. Хемоорганотрофы. Сбраживают углеводы, молочную кислоту и другие вещества. При брожении образуются пропионовая и уксусная кислоты и С02. Широко распространены в молочных продуктах, на коже человека, в желудочно-кишечном тракте животных и человека, в почве. Некоторые виды Propionibacterium используют при изготовлении твердых сыров. Среди представителей рода есть возбудители заболеваний человека и животных.

К роду Eubacterium относятся неспорообразующие грамположительные бактерии палочковидной или неправильной формы. Могут быть подвижными и неподвижными. Хемоорганотрофы. При сбраживании углеводов образуются масляная, уксусная или муравьиная кислоты. Облигатные анаэробы. Обнаружены в полостях тела человека и животных, в продуктах животного и растительного происхождения. Некоторые виды являются возбудителями болезней.

Группа 3 — а кти ном и петы. Представлена порядком Acti- nomycetales. Это грамположительные бактерии, обладающие способностью к образованию ветвящихся гиф, могут развиваться в мицелий. Гифы у актиномицетов одноклеточные, диаметром 0,5—2 мкм. У актиномицетов, растущих на агаровых питательных средах, различают субстратный и воздушный мицелий. На твердых питательных средах актиномицеты образуют плотные колонии, окрашенные в различные цвета. На воздушном мицелии образуются воздушные гифы — спороносны, от которых отшнуровываются споры, участвующие в размножении.

Большинство актиномицетов с мицелиальным строением размножаются спорами. Споры могут быть одиночными или собранными в цепочки разной длины и формы, формируются на споронос цах или в спорангиях. Спороносцы — это прямые, волнистые или спиральные образования, располагающиеся на мицелии поочередно, кистями или мутовками. Число спор в одном спороносце колеблется от десятков до сотен. Обычно споры неподвижны, однако у некоторых актиномицетов они имеют жгутики — перигрихальные (Planomonospora, Planobispora) или моногрихальные (Spirillospora), благодаря которым клетки могут передвигаться в водной среде. Поверхность спор гладкая или с разнообразными выростами — шипами или ворсинками. К актиномицетам относят также организмы, у которых образование гиф почти не наблюдается, и они представляют собой ветвящиеся или слегка разветвленные палочки. Клетки имеют типичную для прокариот структуру. Преимущественно это аэробные организмы, однако встречаются анаэробные и факульта- тивно-анаэробн ыс форм ы.

Обитают актиномицеты главным образом в почве, где участвуют в разложении органических соединений, в том числе высокомолекулярных. Среди актиномицетов есть сапротрофные формы и возбудители болезней человека и животных. Многие виды выделяют антибиотические вещества, которые используются для борьбы с бактериальными и вирусными заболеваниями человека, животных и растений.

В порядке Actinomycetales выделяют семейства: Actinomyceta- ceae, Mycobacteriaceae, Frankiaceae, Actinoplanaceae, Nocardiaceae, Strep- tomycetaceae, Micromonosporaceae и др.

Семейство Actinomycetaceae представлено грам положительным и бактериями, образующими разветвленные гифы, легк^ подвергающиеся фрагментации. В результате возникают ветвящиеся палочки, кокки, дифтсроидные клетки. Воздушный мицелий и споры не образуются. Микроорганизмы неподвижные. Факультативные анаэробы. Хемоорганотрофы. Среди представителей семейства есть возбудители болезней. В него включены роды Actinomyces, Arachnid, Bifidobacterium и др.

Семейство Mycobacteriaceae включает грам положительные неподвижные палочки. Они отличаются некоторой изогнутостью клеток, ветвлением (это характерно для молодых клеток). Образуют небольшой мицелий, короткие нити которого довольно быстро распадаются на отдельные фрагменты. Размножаются делением, спор не образуют. Аэробы. Хемоорганотрофы. Колонии имеют пастообразную или полужидкую слизистую консистенцию. Широко распространены в почвах, где разлагают органические вещества. Ряд микобактерий являются возбудителями болезней животных и человека. К семейству относят один род — Mycobacterium, в который входит 39 видов.

Семейство Frankiaceae представлено видами, у которых образуется истинный мицелий, септированный и ветвящийся. Гифы обычно довольно тонкие (0,3—0,5 мкм в диаметре), но у отдельных видов бывают толще. Вызывают образование клубеньков у большого числа небобовых двудольных растений (ольха, лох, облепиха и др.). В клетках клубенька, заполненных массой гиф, образуются сферические или булавовидные вздутия. Сферические тельца называют везикулами. Бактерии служат симбионтами растений и могут фиксировать в клубеньке молекулярный азот. Микроаэрофилы. Имеют стадию, в которой клетка свободно живет в почве. Семейство представлено одним родом — Frankia, к нему отнесено десять видов.

Семейство Nocardiaceae объединяет аэробных актиномицетов с хорошо развитым субстратным мицелием, распадающимся вначале на палочковидные, а затем кокковидные клетки. Лишь у некоторых нокардий образуется слаборазвитый воздушный мицелий, на котором формируются цепочки спор. Грамположительные. Неподвижные. Колонии на твердых питательных средах имеют тестообразную консистенцию. Виды семейства распространены в почвах. Разлагают сложные органические соединения, в том числе гумусовые. Семейство представлено одним родом — Nocardia, к нему отнесен 31 вид.

Семейство Streptomycetaceae включает организмы, у которых образуется хорошо развитый субстратный разветвленный мицелий, состоящий из нефрагментированных нитей. На субстратном развивается воздушный мицелий, содержащий спороносцы со спорами. Споры возникают при фрагментировании гиф воздушного мицелия, могут иметь гладкую или узорчатую поверхность (рис. 26). Колонии плотные, врастающие в субстрат, часто пигментированные. Грампо- ложительные. Хемоорганогетеротрофы. Аэробы. Широко распространены в почвах, где участвуют в разложении органических веществ. Стрептомицеты — продуценты многих высокоэффективных антибиотиков, используемых в медицине, ветеринарии, защите сельскохозяйственных растений от вредителей и болезней. Род Strepiomyces представлен более чем 450 видами.

Семейство Micromonosporaceae объединяет организмы, которые имеют воздушный мицелий (кроме рода Micromonospora). Одиночные споры, пары или короткие цепочки образуются на воздушном или субстратном мицелии или на том и другом. Аэробы. Сап- ротрофы. Для рода Micromonospora характерны одиночные споры, образующиеся непосредственно на субстратном мицелии. Воздушный мицелий нс образуется. Микромоноспоры распространены в почвах, в разлагающемся иле и других субстратах. Способны вызы-

Поверхность колоний актиномицетов рола Strepiomyces в сканирующем электронном микроскопе

Рис. 26. Поверхность колоний актиномицетов рола Strepiomyces в сканирующем электронном микроскопе: А — общий вил воздушного мицелия, х1740: А — цепочки спор, х5800 (по: С. Кимоно. Дж. Кусе) вать трансформацию таких органических веществ, как белок, целлюлоза, хитин, гумусовые соединения и т. д. К семейству относят также роды Thermoactinomyces, Microbispora, Micropolyspora и др.

Отдел 3 — Tenericutes

Отдел объединяет бактерий, нс имеющих ригидной клеточной стенки, не синтезирующих пептидогликан. Это плеоморфные организмы, размножающиеся почкованием, фрагментацией и бинарным делением. Микоплазмы могут быть сапротрофами, паразитами и возбудителями болезней животных и растений.

Клетки микоплазм окружены цитоплазматической мембраной, в состав которой входят стсрины, в частности эргостерин. Сами микоплазмы данные стсрины не синтезируют, а удовлетворяют свою потребность в указанных веществах, получац их из внешней среды — от других живых организмов, с которыми находятся во взаимосвязи. Ряд микоплазм синтезируют каротиноиды, накапливающиеся в мембране. Форма клеток может быть сферической или овальной, палочковидной, дисковидной, встречаются и тонкие нити с тенденцией к образованию разветвленных мицелиевидных структур (рис. 27).

Считают, что микоплазмы — самые мелкие из всех известных прокариот, имеющих клеточную структуру (0,1—0,25 мкм). Они, подобно вирусам, проходят через бактериологические фильтры, задерживающие обычные бактерии. Размножение микоплазм происходит неправильным делением, что приводит к образованию клеток разной формы и размеров, а также в результате развития в нитях маленьких кокковидных структур — элементарных телец — с их последующим освобождением после разрушения нитей и, наконец, почкованием. Микоплазмы неподвижны. Факультативные анаэробы, хемоорганогетеротрофы. Распространены на растениях и животных, в водоемах, сточных водах и в почве.

Клетки рода Mycoplasma. Электрон пая м и крофотография. х11 200 (по

Рис. 27. Клетки рода Mycoplasma. Электрон пая м и крофотография. х11 200 (по: Е. Клинсбсргср-Нобель)

Микоплазмы объединяют в один класс — Mollicutes (от лат. mollis — мягкий, cutes — кожа). Класс включает порядок Mycoplasmatales, который состоит из трех семейств —

Mycoplasmataceae, Acholeplasmata -

сеае и Spiroplasmataceae.

Семейство Mycoplasmataceae представлено родами Mycoplasma и Ureaplasma, виды которых широко распространены в природе (почвах, сточных водах и т. д.). Многие из них сапротрофы и паразиты, в том числе возбудители различных заболеваний человека, животных и растений.

Семейства Acholeplasmataceae и Spiroplasmataceae включают соответственно роды Acholeplasma и Spiroplasma, представители которых, как правило, сапротрофы, однако среди них встречаются и паразиты млекопитающих и птиц.

Отдел 4 — Mendosicutes

К отделу Mendosicutes были отнесены прокариоты, обладающие необычной клеточной стенкой, которая нс содержит пептидо- гликана. Клетки имеют форму кокков, палочек и спиралей, а также пирамид, шестилучевой звезды, квадрата, мицелиальных ансамблей и т. д. Они различно окрашиваются по Граму. Эндоспор не образуют; многие виды подвижны. Известны как строгие анаэробы, так и аэробы. Многие встречаются в экстремальных местообитаниях.

Представлены классом Archaebacteria[3]. К нему относят прокариот, обладающих уникальными физиологическими, биохимическими свойствами и экологией, резко отличными от остальных прокариот. Так, они отличаются от других бактерий составом и первичной структурой рибосомальных 16S и 5S рРНК, а также транспортных РНК; составом мембранных липидов и образованием однослойной липидной мембраны; составом клеточных стенок (состоят нс из пептидогликана. а из других биополимеров — кислых полисахаридов, белков и псевдомуреина); отсутствием сложных жизненных циклов, патогенных и паразитических видов, экзоферментов; способностью использовать только низкомолекулярные органические соединения; жизнеспособностью некоторых видов даже при температуре выше 100 °С и другими признаками. Среди архебактерий выделяют пять основных групп: метанообразующие, аэробные сероокисляющие, анаэробные серовосстанавливающие, галобактерии и тер- моацидофильн ые «ми коплазм ы».

Группа 1 — метаногены. Представлена целым рядом родов, в том числе Methanobacterium, Methanococcus, Methanosarcina и др. Для данной группы характерны палочковидные или кокковидные клетки, подвижные и неподвижные. Спор нс образуют. Строгие анаэробы. Облигатные и факультативные хемолитотрофы и хсмоор ганогрофы. Мезофилы, термофилы, имеются галофильные виды.

Энергию получают при окислении Н2 с восстановлением С02 до СН4 либо при использовании уксусной кислоты или метилового спирта с образованием метана и С02. Жизнедеятельность метаноге- нов в природе связана с микроорганизмами, которые при сбраживании образуют уксусную и муравьиную кислоты, свободный водород и диоксид углерода. Метаногены широко распространены в почвах, илах, желудочно-кишечном тракте животных. Нашли они и практическое применение — выделяющийся из отстойников со сточными водами метан собирают и используют как топливо.

Группа 2 — аэробные ссроокисляюшис архебакте- р и и — представлена родом Sulfolobus. Эти организмы окисляют элементарную серу, используя ее в качестве источника энергии. Факультативные хемолитоавтотрофы. Аэробы. Термофилы, развиваются при температуре 70—75 °С, анидофилы (оптимум pH 3).

Группа 3 — анаэробные серовосстанавл иваюшие ар- хе бак тер и и. В ней выделяют роды Thermoproteus, Thermofilum, Desulfurococcus и др. Представители группы восстанавливают элементарную серу до H2S. Строгие анаэробы. Облигатные и факультативные хемолитотрофы и хемоорганогрофы. Экстремальные термофилы — оптимальная для их развития температура от 85 до 105 °С. Распространены в гидротермальных источниках.

Группа 4 — га л обактери и. К ней отнесены роды Halococ- cus, Halobacterium, Haloarcula. Морфология клеток галобактсрий весьма разнообразна — они могут быть палочковидной, кокковидной, квадратной и коробочковидной формы. Галобактерии способны развиваться на средах с высокими концентрациями NaCI (20—25%). Это так называемые экстремальные галофилы. Среди них имеются аэробы и факультативные анаэробы.

Необычная физиологическая особенность галобактсрий — способность к особому типу фотосинтеза — фотофосфорилированию с участием пурпурной мембраны, в которой содержится пигмент бактериородопсин, поглощающий световую энергию. Кроме того, для них характерно использование ионов Na+ в биоэнергетических процессах. Участвуют в превращении углерода и азота в засоленных почвах, соленых озерах с высокой температурой воды и низким содержанием кислорода, солеварнях и других субстратах.

Группа 5 — термоацидофильные «м и ко плазм ы» — представлена одним родом — Thermoplasma. Это хемоорганотро- фы, развивающиеся при высокой температуре (60 °С) и кислотности (pH 1—2). Аэробы. Обнаружены в Японии в горячих источниках.

Контрольные вопросы и задания

1. Расскажите о классификации и номенклатуре микроорганизмов. 2. На основании каких признаков представители царства Proearyotae разбиты на четыре отдела? 3. Назовите основных представителей грамположительных и грамотрнцательных бактерий, микоплазм и архебактсрий. 4. Каковы отличительные признаки фотосинтезирующих бактерий классов аноксифотобак- тсрии и оксифотобактсрии? 5. В чем уникальность архебактсрий?

  • [1] Способность к фотосинтезу долгое время рассматривалась как важнейший таксономический признак. Согласно этому критерию все грамотри-цательные бактерии были разделены на фотосинтезирующие (класс Photobacteriaпозднее разделенный на классы Anoxyphotobacteria и Оху photobacteria) и на нефотосинтезирующие, т. е. индифферентные к свету (классScotobacteria). Название Scotobacteria в настоящее время нс является общепринятым и встречается редко. (Прим, ped.)
  • [2] Исключением является недавно открытая группа гелиобактерий —грамположительных фотосинтезирующих анаэробных гетеротрофных бактерий. Представители рода Heliobacterium образуют споры, являются активными азотфиксаторами, обитают преимущественно в почве.
  • [3] Необходимо еще раз отмстить, что на сегодняшний день архебакте-рии наряду с эубактериями и эукариотами получили наиболее высокий таксономический статус — домена (Domain). Новые названия доменов, представленных прокариотами, — археи (Arehaea) и бактерии (Bacteria) вместоархебактерий и эубактерий, соответственно. Обратите также внимание на написание названий таксонов. Правиланаписания неоднократно менялись: архебактерий вначале писали как Аг-chaeobacteria, затем — Archaebacteria, прокариоты в разное время писали какProcaryotae и Prokaryotae. (Прим, ред.)
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >