Ассоциативная азотфиксация

В 1974—1976 гг. бразильский ученый И. Доберейнер впервые обнаружила спиралевидные грамотрицательные аэробные (микроаэро- фильные) бактерии — азоспириллы, развивающиеся в ризосфере и ризоплане тропических травянистых растений, обладающие способностью к азотфиксации и вступающие в ассоциативные взаимоотношения с растениями. Изучение таких бактерий позволило выделить среди них несколько видов: Azospirillum lipoferum, A. hrasi/ense, A. amazonense, A. halopraeferans.

Рост и развитие ассоциативных бактерий связаны с поступлением к ним от растений легкодоступных источников углерода и энергии в виде корневых выделений (сахаров, органических кислот и других органических веществ), а также корневого отпада и опада. Последующие наблюдения выявили, что бактерии рода Azospirillum встречаются в ризоплане различных растений и в более северной зоне, хотя доминируют в зоне южных почв.

В ризосфере небобовых растений достаточно широко распространены и азотфиксирующие бактерии родов Enterobacter, Klebsiella, Escherichia, Erwinia и Citrobacter (семейства Enterobacteriaceae). Бактерии перечисленных родов представляют собой грамотрица- тельные палочки, подвижные (за исключением представителей рода Klebsiella), факультативные анаэробы. Они выносят довольно низкое значение реакции среды и в большом количестве обнаруживаются под лесными насаждениями, произрастающими на подзолистых почвах. В зоне умеренного климата такие бактерии обитают под травянистыми небобовыми растениями.

Изучение микробного населения корневой системы овощных культур показало, что азотфиксация в ризоплане данных растений осуществляется главным образом факультативно анаэробными бактериями, среди которых доминируют энтеробактерии, главным образом представители рода Klebsiella. Активным азотфиксатором оказался вид Klebsiella planticola. Обнаружены азотфиксирующие виды рода Bacillus: В. polymyxa, В. macerans, В. azotofixans (последний выявлен на корнях злаков в тропиках).

В ризосфере на корнях кукурузы, сорго и риса обнаружен новый вибриоидный организм — Herbaspirillum seropedicae, способный к фиксации азота в условиях ассоциативного симбиоза. На корнях хтаковых и других небобовых растений распространены представители рода Pseudomonas, среди которых имеется ряд азотфиксаторов. Например, ассоциативный азотфиксатор Р. paucimobilis часто встречается под рисом.

Ассоциативная азотфиксация протекает практически во всех почвах в прикорневом пространстве или на корнях различных небобовых растений. Достаточно высокий уровень азотфиксации обнаружен в ризосфере тропических растений — сорго, кукурузы, сахарного тростника, паспалум и др. В почвах зоны умеренного климата азотфиксация выявлена в ризосфере разнообразных небобовых растений — зерновых, корне- и клубнеплодных, овощных культур, пастбищных и дикорастущих злаков, растений влажных и суходольных лугов, лесных трав.

При таком практически повсеместном распространении ассоциативной азотфиксации эффективность ее, определяемая деятельностью диазотрофных бактерий, далеко не одинакова под разной растительностью. Так, в хорошо окультуренных почвах под рисом азотфиксация достигает особенно высокого уровня и протекает в среднем со скоростью 45—80 кг/га азота в год, а иногда даже до 330 кг/га азота в месяц. В то же время под пшеницей и под кукурузой, культивируемыми на красноземных почвах, фиксируется соответственно около 20 и 10 кг/га азота в год.

Активность ассоциативной азотфиксации определяется количеством органических веществ — корневых выделений и корневого спада, поступающих в прикорневую зону небобовых растений. Считают, что высокая активность азотфиксации в ризосфере тропических растений (сахарного тростника, паспалума, маиса и лр.) обусловлена их способностью использовать при фотосинтезе путь через дикарбоновые кислоты (С-4 путь). Этим растениям необходимо интенсивное освещение, максимальная скорость фотосинтеза у них существенно выше, чем у растений, использующих цикл Кальвина (С-3 путь), т. е. овса, пшеницы, ячменя и др. Полагают, что поскольку растения С-4 типа расходуют мало углеводов при фогоды- хании, то большее количество последних может быть использовано для роста корней и увеличения корневой экссудации. Перечисленные особенности положительно сказываются на уровне ассоциативной азотфиксации. Интересно отмстить, что ассоциативные бактерии Azospirillum lipoferum преимущественно развиваются в ризоплане растений с С-4 типом фотосинтеза, a Azospirillum brasilense — в ризоплане растений с С-3 типом фотосинтеза.

Уровень азотфиксации, которая протекает в почве без растений (поля под паром, междурядья и т. п.) и осуществляется благодаря деятельности свободноживущих диазотрофов, существенно ниже, чем в почве под растениями. Так, в дерново-подзолистых почвах азотфиксация под посевами злаковых растений составляет около 40 кг/га азота за вегетационный период, под картофелем — 30 кг, на участках, не занятых растениями (пар, междурядья), — только 10— 13 кг/га. Обычно свобод ножи вущис в почве бактерии, связывающие азот, используют как источник углерода и энергии пожнивные растительные остатки, а ассоциативные диазотрофы — органические вещества, выделяемые растениями в прикорневую зону в виде корневых экссудатов и корневого опада.

Количество фиксированного свободноживушими и ассоциативными бактериями молекулярного азота в дерново-подзолистой почве под сельскохозяйственными культурами может достигать в среднем не менее 30—40 кг/га азота в год. Причем основная часть азота (около 70%) фиксируется в процессе ассоциативной азотфиксации, которая поэтому играет большую роль в азотном питании небобовых растений.

Ассоциативная азотфиксация может также осуществляться в филлосфсрс или филлоплане, т. е. на поверхности растений (листьев, стеблей). Здесь обитают так называемые эпифитные бактерии, среди которых широко распространены азотфиксаторы. Доминируют бактерии семейства Enterobactenaceae, преимущественно рода Ег- winia (Erwinia herbicola). Эти бактерии развиваются и фиксируют азот, используя выделения органических и минеральных соединений, главным образом углеводов и органических кислот при экзоосмосе, а также летучие органические вещества (альдегиды и пр.).

Количество азота, фиксированного ассоциативными бактериями в филлосфере растений, зависит как от вида растения, так и от ряда внешних факторов (температуры, влажности, солнечной радиации и др.). Например, в филлосфере березы продуктивность ассоциативной фиксации составляет около 9 кг/га, а в филлосфере тимофеевки — около 13 кг/га азота за вегетационный период.

Считают, что ассоциативная азотфиксация происходит в фитоплане всех небобовых растений, хотя ее эффективность различна и определяется главным образом генотипом растений.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >