Микробиологические превращения соединений серы, фосфора, железа

В биосфере постоянно происходит круговорот элементов, в котором основная роль принадлежит микроорганизмам. В предыдущих главах мы познакомились с разнообразными микробиологическими процессами, которые связаны с превращениями углерода, кислорода и азота. Ниже рассматриваются циклические превращения таких важных элементов, как сера, фосфор и железо.

Биологический цикл соединений серы

Сера — необходимый питательный элемент для организмов. В почве она встречается в форме сульфатов — CaS04*2H20, Na2S04, K2S04, (NH4)2S04, сульфидов — FeS2, Na2S, ZnS и органических соединений. Сера содержится в аминокислотах белков — растений, животных и микроорганизмов, валовые ее запасы в почвах сравнительно невелики, и растения часто испытывают недостаток в ней.

Органические и неорганические формы серы под влиянием деятельности микроорганизмов подвергаются в почве различным пре-

Биологический цикл превращения серы

Рис. 52. Биологический цикл превращения серы

вращениям. Направление трансформаций соединений серы регулируется в основном факторами внешней среды. Органические соединения серы могут быть разрушены и минерализованы. В определенных условиях восстановленные неорганические соединения серы подвергаются окислению микроорганизмами, а окисленные (сульфаты, сульфиты и др.), наоборот, могут быть восстановлены в H2S (рис. 52).

шшшт Окисление соединений серы. Среди активных окислителей восстановленных неорганических соединений серы можно выделить следующие группы микроорганизмов:

  • • тионовыс бактерии, представленные родами Thiobacillus, Thiosphaera, Thiomicrospira, Thiodendron, а также ахребакте- рии рода Sulfolobus;
  • • одноклеточные и многоклеточные (нитчатые, образующие трихомы) формы, относящиеся к родам Achromatium, Thio- bacterium, Thiospira, Beggiatoa, Thiothrix, Thioploca и др.;
  • • фотосинтезирующие пурпурные и зеленые серные бактерии, а также некоторые цианобактерии;
  • • хемоорганогетеротрофные организмы родов Bacillus, Pseudomonas, актином и цеты и грибы (Penicillium, Aspergillus).

Микроорганизмы первой группы обитают в почве. Нитчатые формы встречаются главным образом в грязевых водоемах, возможно их развитие в затопленных почвах, содержащих восстановленные формы серных соединений. Фотосинтезирующие бактерии преимущественно обитают в водной среде (пруды, морские лагуны, озера и т. д.).

Наиболее широко распространены тионовые бактерии рода Thiobacillus, впервые выделенные из морского ила в 1902 г. М. Натансоном, а в 1904 г. — М. Бейеринком. Представители данного рода способны окислять тиосульфат, сероводород, сульфиды, тетрати- онаты и тиоцианаты. Наиболее изучены виды: Т. thiooxidans, Т thio- parus, Т novellas, Т denitrificans, Т ferrooxidans и др.

Бактерии рода Thiobacillus представляют собой неспорообра- зуюшие грамотринательные палочки длиной от 1 до 4 мкм, диаметром около 0,5 мкм. Большинство видов рода подвижны и передвигаются с помощью полярного жгутика. Источником углерода для синтеза органических соединений бактерии служат С02 и бикарбонаты.

За исключением Т. novellus и некоторых других видов, относящихся к факультативным хсмолитоавтотрофам и хемолитогетеро- трофам, представители рода Thiobacillus облигатные хемолитоавто- трофы, т. е. живут за счет энергии, выделяющейся при окислении неорганических соединений серы. Ход окислительных процессов, вызываемых серными бактериями, может быть представлен следующими уравнениями:

Тетратионаты могут подвергаться дальнейшему окислению до серной кислоты:

Гипотетическая цепь реакций окисления элементарной серы бактериями рода Thiobacillus может быть представлена в следующем виде:

По имеющимся данным, для окисления бактериями молекулярной серы необходим ее контакт с клетками, причем скорость процесса зависит от площади соприкосновения элемента с бактериальными клетками. Последнее позволяет предположить, что на клеточной поверхности бактерий действуют ферменты, способствующие поступлению серы внутрь клетки, и под их влиянием сера восстанавливается до сульфидного иона, окисление которого происходит в дальнейшем внутриклеточно. Sulfolobus sp. и Thiobacil/us fer- rooxidans кроме окисления серы обладают также способностью окислять двухвалентное железо Fe2+.

Тионовые бактерии — облигатные аэробы, за исключением Т. denitrificans, который в присутствии нитрата развивается как анаэроб. В последнее время обнаружены сероокисляюшие бактерии, способные к жизнедеятельности при pH 2—3 и температуре 70—75 °С и сохраняющие жизнеспособность при 90 °С. Это термоацидофильные археоактерии. факультативные хемолитоавтотрофы рода Sulfolobus. Распространены они в термальных серных источниках.

Одноклеточные бесцветные серобактерии представлены Achro- matium, Thiobacterium, Macromonas, Thiospira и др. Эти организмы имеют сферическую, овазьную, палочковидную или извитую форму, есть подвижные и неподвижные, грамотр и нательные. К многоклеточным бесцветным (нитчатым) серным бактериям относят микроорганизмы родов Beggiatoa, Thioploca, Thiothrix и др. Они окисляют сероводород до элементарной серы, которая временно откладывается внутри клеток. Установлена способность бактерий указанных родов окислять серу и использовать органические вещества. Способность автотрофного усвоения С02для снабжения клеток углеродом пока не доказана.

Окисляют соединения серы также фотолитоавтотрофные пурпурные и зеленые серные бактерии. Они обычно обитают в среде, где имеется H2S. Большой роли в почвах не играют.

Серу могут окислять многие хемоорганогетеротрофные микроорганизмы, например некоторые виды родов Bacillus, Pseudomonas, актиномицетов и грибов. Хемоорганогетеротрофные организмы окисляют серу в присутствии органических веществ. Такое превращение представляется для них побочным процессом в главном направлении метаболизма. Окисление серы хемоорганогетеротроф- ными микроорганизмами идет довольно медленно и слабо.

Бактерии, окисляющие неорганические соединения серы, применяют при разработке месторождений полезных ископаемых. Так, проведены исследования, которые позволили начать применение окисляющих серу бактерий из рода Thiobacillus (Т ferrooxidans) для выщелачивания бедных сульфидных руд. Наиболее практически освоены методы микробиологического выщелачивания меди из минералов, в которых медь соединена с серой. Обработке подвергают отвалы бедных руд на поверхности или под землей. Аналогично бактерпи рода Thiobaci/lus можно использовать для получения различных металлов и редких элементов из минералов, содержащих серу.

Использование микробов в качестве «металлургов» экономически выгодно. Стоимость меди, полученной микробиологическим выщелачиванием, обходится в два с половиной раза дешевле, чем гидрометаллургическим способом. Микробиологический способ разработки полезных ископаемых применяют во многих странах мира.

Восстановление неорганических соединений серы. Оно осуществляется при разнообразных обменных процессах. Сульфаты могут быть источником серы как для микро-, так и для макроорганизмов. Усвоение данных соединений сопровождается восстановлением серы в биосинтетических процессах, при так называемой ассимиляционной сульфатредукции. Если растворимые сульфаты закрепляются в клетках микроорганизмов, процесс обозначают как иммобшиза- цию серы.

В плохо аэрированных, затопляемых почвах, с дефицитом кислорода, а также в водах лиманов, некоторых морей и других водоемов в зоне анаэробиоза происходит микробиологическое восстановление сульфатов в результате диссимиляционной сульфатредукции, или сульфатного дыхания.

Среди бактерий, вызывающих восстановление сульфатов, наиболее подробно изучены неспорообразующие — род Desulfovibrio и спорообразующие — род Desulfotomaculum.

К роду Desulfovibrio относят неспороносные грамотрицательные изогнутые палочки, иногда S-образные или спиральные, имеющие полярные жгутики и отличающиеся большой подвижностью. Это облигатные анаэробы, мезофилы (оптимальная температура 30 °С). Обнаружены в морской воде или иле, пресной воде и почве. Типичный вид — Desulfovibrio desulfuricans. Известны также D. vulgaris и D. gigas. Среди представителей рода встречаются галофилы.

Бактерии рода Desulfotomaculum представлены грамотрица- тсльными, прямыми или изогнутыми спорообразующими подвижными палочками с псритрихальным расположением жгутиков. Это облигатные анаэробы, восстанавливающие сульфаты до сульфидов. Они обнаружены в пресных водах, почвах, геотермальных областях, некоторых испорченных продуктах, в кишечнике насекомых и рубце животных. Desulfotomaculum nigriftcans может превращать сульфаты в сульфиды при высоких температурах (оптимум 55 °С). К роду Desulfotomaculum относят также D. orientis, представленный изогнутыми палочками, D. ruminis и D. acetooxidans, имеющие прямые палочки.

Обнаружен ряд новых сульфатрсдуцирующих бактерий, — в частности, рода Desulfobacter с неспорообразующими палочками, родов Desulfococcus и Desulfosarcina, представленных кокковыми формами, и рода Desulfonema, — имеющих нитевидную форму и передвигающихся скольжением.

Сульфатредуцирующие бактерии — специализированная группа анаэробных микроорганизмов, использующих сульфат как акцептор электронов (водорода) для окисления органических соединений или водрода. Большинство сульфатрсдуцирующих бактерий относится к гетеротрофам, но известны и автотрофные виды. Донором электронов (водорода) для сульфатредукторов служат органические соединения (кислоты, спирты), а также молекулярный водород; продуктом восстановления соединений серы является H2S.

Анаэробное окисление органических веществ некоторыми сульфатредуцирующими бактериями (Desulfotomaculum nigrijlcans, D. orientis, D. rum inis, D. vulgaris, D. desulfuricans и др.) является неполным и ведет к аккумуляции уксусной кислоты и ее солей как конечного продукта:

Другие виды осуществляют полное окисление органических веществ, в том числе и ацетата, до С02.

Восстановлению могут подвергаться и другие соединения серы, например тиосульфаты и молекулярная сера. Восстановление SO^- и S20^“ до SJ осуществляют облигатно анаэробные бактерии Clostridium thermosulfurogenes, выделенные из термального источника. Это хемоорганогетеротрофы, термофилы, они могут вызывать брожение с образованием этанола, молочной и уксусной кислот, Н2, осуществляют гидролиз пектина и крахмала. Восстановление тиосульфата С. thermosulfurogenes выполняют с образованием молекулярной серы, которая откладывается на их клеточных стенках и выделяется в среду.

Молекулярную серу могут восстанавливать до H2S многие термоацидофильные облигатно анаэробные архебактерии — Desulfu- rococcus mucosus, Pyrococcus furiosus, Thermoproteus tenax и др. Перечисленные виды обитают в кислых гидротермальных источниках. Так, для Pyrococcus furiosus оптимальная кислотность среды составляет 1, температурный оптимум — 100 °С. В анаэробных условиях серу могут восстанавливать архебактерии рода Su/folobus, которые, как указывалось выше, в аэробных условиях серу окисляют.

Значительное количество сероводорода образуется при минерализации белковых соединений. Возбудителями данного процесса служат бактерии родов Pseudomonas, Bacillus, Proteus, Clostridium и др. Считают, что биогенная сера, которая поступает в атмосферу в виде органических летучих соединений, представляет главным образом продукт жизнедеятельности бактерий, минерализующих белковые вещества.

Сульфатреду пирую тис бактерии наносят определенный ущерб, разрушая материалы, неустойчивые к сероводороду. Указанные организмы разлагают нефтяные продукты, загрязняют сероводородом промышленный газ и т. д. Деятельность сульфатредупирующих бактерий — одна из причин коррозии металлического оборудования в анаэробной зоне. Считают, что ущерб от коррозии трубопроводов под землей наполовину может быть отнесен на счет этих микроорганизмов.

Сероводород токсичен, поэтому при накоплении его в почве растительность быстро погибает. Если сероводород образуется в водоеме, то растения и животные в нем также гибнут. В некоторых озерах, лиманах и даже в открытом морс на определенной глубине (в Черном море на глубине 200 м) сероводород накапливается в таком количестве, что полностью подавляет развитие большинства живых существ.

В то же время бактерии, восстанавливающие сульфаты, играют большую роль в геологических процессах. Они образуют H2S, участвующий в образовании серных руд. При окислении сероводорода серными бактериями появляются залежи серы промышленного значения. Сульфатреду пирующие бактерии участвуют и в образовании сульфидных руд.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >