Структура микробных сообществ почв разных типов

Долгое время микроорганизмы вообще и почвенные в частности рассматривали как космополиты, более или менее однородно распределенные по поверхности земного шара. Предполагалось, что почвы различаются лишь по численности, но не но составу их микронаселения.

Детальное изучение специфики микрофлоры почвенных типов началось в нашей стране в сороковых годах прошлого столетия. Сейчас работу по изучению микробных ценозов различных почв проводят во многих научно-исследовательских учреждениях нашей страны.

Численный состав микроскопических существ почв отличается большой динамичностью. Даже за относительно короткие промежутки времени число микроорганизмов в почве может значительно меняться. Это следствие динамики температуры и влажности почвы, состояния растительного покрова и г. д. (рис. 57). Почти во всех почвах наблюдается ббльшая или меньшая активизация деятельности микроорганизмов весной. Очевидно, это связано с обогащением почв отмершей за осенне-зимний период растительностью и достаточным увлажнением.

Кроме сезонных изменений, в численности почвенной микрофлоры отмечаются и кратковременные флуктуации. О причине последних существуют разные предположения. Некоторые исследователи допускают, что число бактерий может резко снижаться вследствие уничтожения их фагами или простейшими. Предполагают также накопление каких-то токсичных веществ в почве (этилена.

Динамика численности саиротрофных бактерий в поверхностном горизонте почв

Рис. 57. Динамика численности саиротрофных бактерий в поверхностном горизонте почв: А — в северном подзоле;

Б — в дерново-подзолистой; В — в серой лесной; Г — в черноземе;

Л — в каштановой

окиси этилена и др.), временно подавляющих развитие определенных групп микроорганизмов.

Однако скорее всего флуктуации определяются неравномерным распределением микроорганизмов в почве. В связи с этим каждая взятая проба отличается по составу микробов от другой, что создает впечатление существенной динамики численности. Колебания численности микробов не снимают вопроса о неодинаковой плотности заселения микроорганизмами почв различных типов. Несмотря на колебания, легко заметить, что в одних почвах микробов больше, в других меньше. Если ориентироваться на средние цифры, то можно составить представление о богатстве тех или иных почв микроорганизмами.

Микробиологические анализы дают условные показатели, но при пользовании одной и той же методикой для изучения разных почв получают вполне сопоставимые результаты. Все применяющиеся методы (прямое микроскопирование и посев на разные питательные среды) еще раз свидетельствуют о большем богатстве микробами южных почв по сравнению с северными.

По мере перехода от более холодного северного климата к южному микронассленис почв возрастает; во многих южных почвах и микробиологические процессы протекают более энергично.

Сапротрофная группировка микроорганизмов. Наиболее изучена сапротрофная. или зимогенная (от греч. туте — закваска), группировка микроорганизмов у различных почв, т. е. микроорганизмы, разлагающие в основном легко доступные органические соединения. Обычно сапротрофов учитывают методом посева на твердые, а иногда и в жидкие питательные среды, содержащие те или иные органические вещества. Наиболее часто используют мясо-пеп- тонный агар и крахмало-аммиачный агар, на которых хорошо выявляются бактерии и, в частности, актином и цеты. Для учета микроскопических грибов чаще используют подкисленный сусло-агар, среду Чапека и т. д.

В таблице 4 приведены усредненные данные о численности и соотношение основных групп сапротрофных микроорганизмов в верхних слоях различных почв (горизонт А целинных почв и пахотный слой окультуренных).

Данные таблицы не только подтверждают положение о большем богатстве почв южной зоны микроорганизмами, но и позволяют вскрыть закономерность, которая не выявляется прямым микроско- пированием. Оказалось, что в почвах северной зоны спорообразующих бактерий и актиномицстов значительно меньше, чем в южных. Это объясняется тем, что бациллы и актином и цеты размножаются на более поздних этапах разложения растительных остатков. Кроме того, северные почвы имеют кислую реакцию, которую плохо переносят актиномицеты. В южных почвах по сравнению с северными относительное число грибов уменьшается при одновременном росте их видового разнообразия. Окультуренные почвы всех зон обычно богаче микроорганизмами, чем целинные. Вертикальная поясность влияет на состав почвенной микрофлоры так же, как и широтная зональность.

Отдельные почвы существенно различаются по глубине микробиологического профиля. С углублением в почву количество микроорганизмов постепенно уменьшается и меняется их состав. Снижение численности клеток с глубиной до известной степени связано с уменьшением количества гумуса в нижележащих слоях почвы, но прямая корреляция отсутствует. Обычно с увеличением глубины численность микроорганизмов снижается более резко, чем уменьшается содержание гумуса. В гумусных и нейтральных почвах микробиологический профиль, как правило, все же более глубокий. По мере углубления в почву значительно меняется и характер микрофлоры. В более глубоких слоях относительно больше бацилл

Численность и соотношение отдельных групп микроорганизмов в почвах разных типов (учет методом посева)

Зоны

Почвы

Состояние

ПОЧВ

Общее число микроорганизмов, тыс. на 1 г почвы

Бактерии

Споры (из числа бактерий)

Актиномицеты

Грибы

%

Тундра и тайга

Ту ндрово-глссвыс и глеево-подзол истые

Целинные

2140

95,6

0,7

1*4

3,0

Окультуренные

4870

98,0

0,6

1,6

0,4

Лесо-луговая

Подзолы и дерново- подзол истые

Целинные

1080

89,3

12,0

8,1

2,6

Окультуренные

2620

70,7

14,9

28,2

1,1

Луговая степь и степь

Черноземы

Целинные

3630

63,8

21,4

35,4

0,8

Окультуренные

4530

64,4

24,5

35,1

0,5

Сухая степь

Каштановые

Целинные

3480

64,8

19,3

34,7

0,5

Окультуренные

6660

67,6

23,0

32,0

0,4

Пустынная степь и пустыня

Бурые и сероземы

Целинные

4490

63,4

17,7

36,1

0,5

Окультуренные

7380

66,1

19,8

33,6

0,3

Примечания: 1. Общее число микроорганизмов вычислено как сумма бактерий, актином и нетов и грибов. Количество бацилл включено в общее число бактерий. 2. Большая обсемененность микроорганизмами почв тундры и тайги по сравнению с почвами лесо-луговой зоны объясняется, очевидно, тем, что северные почвы анализировали только летом, когда число микроорганизмов в почве максимально. Данные для других почв получены в результате многократных анализов.

259

и часто актиномицстов. Это особенно заметно в черноземах и сероземах.

Как видно из приведенных данных, в составе зимогенной микрофлоры богато представлены бактерии, особенно неспорообразующие формы. Однако количество их в разных почвах неодинаково. Так, можно считать доказанным, что гнилостные бактерии Pseudomonas fluorescens, являющиеся пионерами освоения органических растительных остатков, более богато представлены в почвах севера, где медленно идет минерализация. В почвах юга они обнаруживаются в значительном числе лишь в течение краткого времени после внесения растительных остатков.

Представители рода Arthrobacter, по ряду признаков родственные актиномицстам, в большем числе встречаются в почвах южной зоны (табл. 5). Они характерны для более поздних стадий распада органического вещества и предпочитают нейтральную среду. В почвах севера очень часто присутствует значительное количество кори- небактерий.

Таблица 5

Изменение соотношения Pseudomonas fluorescens и Arthrobacter в различных почвах, % колоний, учтенных на питательной среде

Зона

Почва

Pseudomonas

Arthrobacter

Тундра

Тундровый

подзол

До 80

0-5

Лесо-луговая

Подзол и дерново-подзолистая

До 20

0-5

Сухая степь

Чернозем

До 15

До 10

Пустынная степь

Серозем

До 8

50-60

Из неспорообразующих азотфиксирующих бактерий виды рода Beijerinkia распространены только в кислых субтропических почвах (латеритах и желтоземах). Представители рода Enterobacter в большом количестве встречаются в лесных почвах средней полосы, а рода Spirillum — в южной зоне.

Основательнее изучены группировки спорообразующих бактерий, развитие которых связано с присутствием в почве более переработанного органического вещества. Каждому типу почв свойствен характерный набор преобладающих видов бацилл. Другие виды здесь могут быть, но в очень малом количестве.

В почвах с энергичными мобилизационными процессами преобладают бациллы, использующие не только азот органический, но и минеральный азот (Bacillus megaterium, В. mesentericus, В. subti- lis). Наоборот, в почвах со слабо протекающими процессами минерализации органических веществ доминируют спорообразующие бактерии, для которых необходим органический азот {В. cere us, В. mycoides и др.). В этом проявляется глубокая связь физиологии микроорганизмов со свойствами среды их обитания (табл. 6).

Таблица 6

Доминирующие виды рода Bacillus в разных почвах

Зоны

Почвы

В. agglomeratus, В. asterosporus

В. mycoides

В. cereus

В. viгдulus

В. idosus

В. megaterium

В. mesentericus, В. subtilis

В. adherens

В. gasificans

В. brevis

В. salanyperda

Тундра

Тундро- во-глСеван

+

Тайга

Гле-

сво-подзол и с та я

+

+

+

Лесо-луговая

Подзол

+

+

+

+

Дерново-подзолистая

+

+

+

Луговая степь и степь

Чернозем

+

+

+

+

Сухая

степь

Каштановая

+

+

+

+

+

+

Пустынная

степь

Бурозем и серозем

+

+

+

+

+

+

Полупустыня

Солонцы

+

+

+

+

+

+

В. Т. Емцевым детально изучена экология спорообразующих азотфиксирующих бактерий рода Clostridium. Некоторые из них, например С. pasteurianum, в больших количествах встречаются только в северных почвах. В почвах южной зоны доминируют С. aceto- butylicum. При окультуривании почвы состав почвенной микрофлоры, в том числе бацилл и клостридий, существенно меняется, появляются спорообразующие виды, свойственные более южной зоне.

Иногда с органическими удобрениями (навоз или компост) в почву вносят специфичные для этих удобрений бациллы. Так, в разогревающемся при созревании навозе содержится много клеток Ва- cil/is mesentericus, В. subtilis и термофильных бактерий.

С вертикальной поясностью почв связана в основном такая же смена бациллярных и клостридиальных форм, как и при зональном распределении. Однако почвы вертикальной поясности нельзя считать полными аналогами горизонтально-зональных, поэтому и в составе их микроорганизмов имеются некоторые различия.

шшшш Грибы. Северные почвы, имеющие кислую реакцию, наиболее богаты грибами. Вообще в разлагающейся растительной массе и в верхних слоях почвы их биомасса значительно больше бактериальной. Учет массы грибного мицелия в разных почвах, проведенный Т. Г. Мирчинк, показал, что в тундре на 1 г почвы приходится 4 мг мицелия грибов, в лиственных лесах — до I мг, а в почвах южной зоны — 0,4—0,7 мг.

В почвах южной зоны родовой и видовой состав микроскопических грибов более разнообразен, чем в северных. В первых доминируют представители рода Aspergillus, а во вторых — Penicillium. По имеющимся данным, род Penicillium в северных почвах представлен 35—40 видами, а в южных — лишь 10—15. Обратная картина наблюдается для грибов рода Aspergillus: в северных почвах в небольшом числе встречаются три—пять видов рода, в южных — 15—20.

Северные почвы беднее, чем южные, грибами рода Fusarium, которые особенно обильно размножаются в каштановых почвах и сероземах. Некоторые виды, например Fusarium sambicinum, свойственны только щелочным почвам. Мукоровыми грибами богаты почвы северных районов, однако некоторые роды (Choanephora, Сип- ninghamella, Rhizopus) приурочены к южным почвам.

В почвах обычно встречаются грибы с темнопигментирован- ным мицелием (Dematium, Cladosporium, Macrosporium, Altemaria и т. д.). Их экология плохо изучена, но отмечается, что представители рода Dematium более распространены в почвах с малоактивными мобилизационными процессами, т. е. в основном в северной зоне, а виды рода Alternaria чаще встречаются в окультуренных почвах.

Выявлено, что одни виды рода Mortierella (Л/, vanaceae, М. usa- bellina) распространены в кислых почвах, другие (Л/, alpina, М. di- chotoma) — в нейтральных. Установлены индикаторные микроскопические грибы для определенных типов почв.

По данным И. П. Бабье вой, в тундре при большой пестроте почвенного покрова основная часть дрожжей сосредоточена на мхах и торфе. Доминантные виды дрожжей в тундровых почвах не относятся к типичным педобионтам и более характерны для живых и отмирающих частей растений. Они представлены базидиомицетами (роды Rhodotorula, Rhodosporidium, Cryptococcus).

В лесных биогеоценозах много дрожжей имеется в подстилке. Они составляют группу базидиальных грибов (виды родов Candida, Trichosporon и др.). В минеральных горизонтах почвы дрожжей значительно меньше. Здесь доминируют типичные педобионты — из аскосиоровых грибов Lipomyces starkeyi, из базидиомицетов — виды Candida и Cryptococcus.

В степном биогеоценозе травяной опад также богат дрожжами. Здесь встречается до 14 видов родов Cryptococcus, Aureobasidium, Rhodosporidium и др. Для почвы характерно доминирование Lipomyces tetrasporium.

В биогеоценозах полупустынь и пустынь на растительности доминируют дрожжи родов Sporodiobolus, Tilletiopsis и Sporobo/omyces, образующие баллистоспоры, рассеивающиеся токами воздуха и имеющие в жизненном цикле стадии, устойчивые к засухе, — хламидоспоры. Численность их видов невелика. Дрожжи в указанных регионах приурочены не к поверхностному слою почвы, а обитают на некоторой глубине — ниже 20 см. Род Lipomyces в почве пустынь отсутствует. Доминируют криптококки.

Актиномицеты. Группа актиномицетов бактерий актиноми- цетной линии чрезвычайно обширна. В последние годы в изучении экологии и географии этих микроорганизмов достигнуты большие успехи. Типичные формы, относящиеся к аэробам и образующие мицелий, широко распространены в почве. Подобно бациллам, стрептомицеты бедно представлены в северных почвах, но в южных их численность резко возрастает, что подтверждается всеми методами исследования.

Слабый рост актиномицетов в почвах северной зоны может быть объяснен как замедленным темпом разложения здесь органического вещества, так и слабой толерантностью организмов к почвенной кислотности. Имеющиеся сведения нередко противоречивы, но несомненно, что почвы южной зоны не только богаче актиноми- цетами, но и имеют более разнообразный их видовой состав.

Очевидно, некоторые актиномицеты распространены чрезвычайно широко (группы albus, griscus, globisporus, violaceus и аспоро- генные формы albus). Однако группы violaceus и аспорогенные albus богаче представлены в южных почвах. Некоторые группы актиномицетов (fradis, flavus, chromogenes, rubroaurantiacus) в заметных количествах обнаружены в серых лесных почвах. К югу их численность также возрастает. Создается впечатление, что группа verticHiatus и аспорогенныс формы flavus и chromogenes также тяготеют к наиболее южным почвам.

Смена состава актином и цетов в разных почвах хорошо выявляется на примере пигментированных культур. Они гораздо больше распространены в почвах, формирующихся в условиях теплого климата. Установлено, что и виды рода Actinomadura широко распространены повсеместно, но их видовое разнообразие значительно богаче в южных почвах.

??? Целлюлозоразрушающие микроорганизмы. Процесс распада целлюлозы, вызываемый как бактериями, так и грибами, представляет существенный интерес для познания почвообразования. Большая часть растительных остатков состоит из целлюлозы. Изучение микроорганизмов, разрушающих ее, показало, что их состав существенно меняется в разных почвах. В северных почвах (тундра) этот процесс связан с деятельностью некоторых медленно растущих грибов, относящихся главным образом к родам Demalium и Penicil- Hum. В зоне тайги в составе данной группы появляются микобактерии и виды рода Cellvibrio. В южных почвах грибы в значительной степени вытесняются как уже указанными видами бактерий, так и представителями родов Cytophaga и др. В заметных количествах здесь появляются грибы рода Chaetomium. Биоценоз описанного состава в отличие от северного разрушает целлюлозу быстро.

Изучение особенностей физиологии разных групп целлюлозо- разлагающих микроорганизмов позволило объяснить их своеобразную экологию. Особенности выражаются главным образом в требовательности к источникам азотного питания. Микроорганизмы северных почв (в основном грибы), хотя и медленно, растут и на бедных азотными соединениями средах. Микроорганизмы южных почв, разрушающие целлюлозу, нуждаются в высоком уровне азотного питания. На юге процесс минерализации азота протекает значительно энергичнее, что благоприятствует развитию микроорганизмов, более требовательных к условиям среды.

шшшт Автохтонная микрофлора. Автохтонные (от лат. autochthonous — коренная, местная) микроорганизмы почвы разлагают гумусовые соединения. Гумус представляет собой комплекс разных по сложности соединений, весьма стойких к воздействию микроорганизмов. Отдельные составляющие гумуса существуют в почве многие сотни лет. Другие фракции гумуса, например фульвокислоты, разлагаются относительно легко. Поэтому при недостаточном поступлении в почву растительных остатков содержание гумуса в ней существенно снижается, в основном за счет фульвокислот.

Среди микроорганизмов, способных достаточно энергично минерализировать гумусовые соединения почвы, характерны представители рода Nocardia, называемые иногда проактиномицетами. Род включает довольно много видов, различающихся по морфологическим и физиологическим признакам. Гумусовые соединения разрушаются с помощью проактином и цетов, образующие окрашенные в красной цвет колонии (N. rubra, N. coralline и др.), бесцветные и желтоокрашен- ные формы проактиномицетов такой спобностью не обладают.

Колонии микроорганизмов рода Nocardia на почвенном агаре (по

Рис. 58. Колонии микроорганизмов рода Nocardia на почвенном агаре (по: Е. 3. Теппер)

Долгое время нокардий в почве не обнаруживали. Это объясняется тем, что на обычных питательных средах колонии указанных микроорганизмов по внешнему виду неотличимы от колоний большинства сапротрофных бактерий. Е. 3. Теппер предложила использовать агаризованную среду с почвенной вытяжкой, на которой бактерии рода Nocardia образуют колонии с мицелиальной периферией, что позволяет легко их диагносцировать (рис. 58).

Разрушающие гумус проактиномицеты способны усваивать и простые органические соединения (аминокислоты, сахара, органические кислоты и т. д.). Исходя из этого, автохтонную группировку микроорганизмов следует воспринимать как подгруппу сапротрофов, обладающую более мощным ферментативным аппаратом и способную разлагать сложные цикличные соединения. Наблюдения показывают, что чем энергичнее в почвах идут мобилизационные процессы, тем выше численность микроорганизмов рода Nocardia.

К процессу разложения гумуса причастны бактерии родов Pseudomonas, Arthrobacter, Mycobacterium, Micromonospora, Clostridium и т. д., а также грибы (виды Penicillium, Aspergillus и т. д.). Доказано, что чистые культуры микроорганизмов менее активно разлагают гумус, чем смешанные.

Микроорганизмы, трансформирующие гумусовые соединения, играют существенную роль в формировании почвенного профиля. Так, накопление соединений железа и алюминия в определенных горизонтах подзолистых почв связано с разрушением микроорганизмами перегнойных комплексов. Т. В. Аристовская установила отложение железа в культурах бактерий Pedomicrobium, Seliberia и других на средах с железогумусовыми комплексами. Последнее свидетельствует об использовании данными бактериями гумусовой части как источника органических веществ. Освободившиеся гидроксиды железа и алюминия вступают в реакции с фульво кислота ми и способствуют их выпадению из раствора и закреплению в аллювиальном горизонте почвы.

При избыточном увлажнении в глубине почвы создаются анаэробные условия, бактерии восстанавливают окисное железо. В результате образуются оглеенные горизонты.

???? Олиготрофные микроорганизмы. Олиготрофы составляют большую группу почвенного микронаселения. Многие представители группы не растут на обычных питательных средах, так как не выносят высокой концентрации органических веществ и предпочитают ассимилировать питательные вещества из растворов с низкой концентрацией как азотсодержащих (олигонитрофилы), так и органических углеродсодержащих (олигокарбофилы) соединений.

Олиготрофы завершают минерализацию органических соединений, т. е. представляют собой группировку, метаболически связанную с типичными представителями зимогенной микрофлоры. Олиготрофы относят к группировке, названной Г. А. Заварзиным «микрофлора рассеяния». Эта группировка очень разнообразна. В нее входят многие типичные сапротрофы, способные развиваться на бедных субстратах, а также ряд весьма специфичных видов (см. ниже). Олиготрофы могут быть учтены посевом почвенных суспензий на бедные питательные среды.

Убедиться в существовании значительной группы олиготрофов, особенно в почве, удобряемой органическими веществами, можно на основании многолетнего опыта, проведенного в МСХА. В почве, длительное время (более 50 лет) находившейся под паром, встречается очень мало олиготрофов. В почве, занятой бессменной рожью, т. е. ежегодно обогащаемой пожнивными остатками, численность как зимогенной, так и олиготрофной группировки намного выше. В почве, обогащенной органикой, олиготрофы получали хороший запас питательных веществ после разрушения пожнивных остатков зимогенными микроорганизмами.

Установлено, что относительная численность олиготрофов в северных почвах намного ниже, чем в южных. Это может быть объяснено тем, что в холодном климате минерализация органических соединений проходит медленно. В условиях юга при достаточном увлажнении жизнедеятельность микроорганизмов более энергична, органические остатки быстро разрушаются и олиготрофы размножаются более активно.

Значительная часть олиготрофных бактерий отличается необычными морфологией и циклом развития. Это весьма большой комплекс так называемых новых форм микроорганизмов, которые условно подразделяют на четыре группы.

Первая группа — почкующиеся бактерии. Это мелкие палочковидные микроорганизмы, обычно образующие протоплазменные гифы, на концах которых формируются почки. После созревания последние отделяются и дают начало новому организму. Молодые почки подвижны.

К данной группе относят виды родов: Hyphomicrobium с невет- вящимися гифами; Pedomicrobium с ветвящимися гифами; НурИото- nas, которым свойствен плеоморфизм; Blastobacter, у которых гифы не образуются, но формируются почки на клетке.

Вторая группа — простекобактерии. Имеют на клетке выросты (простеки) диаметром 0,3 мкм и менее. Эти выросты представляют собой часть клетки, включая клеточную стенку, цитоплазматическую мембрану и цитоплазму.

К простекобактериям относят ряд родов: Prosthecomicrobium — палочковидные бактерии, размножающиеся делением, имеющие многочисленные заостренные выросты до 2 мкм в длину; Ancalomic- robium — близкие по морфологии к предыдущему, но с более длинными (свыше 2 мкм) пальцевидными выростами и размножающиеся почкованием; Labrys — бактерии с радиально-лучевым строением клеток, напоминающие двухлезвийный топор и размножающиеся почкованием; Stella — имеющие форму морской звезды с радиально-лучевой симметрией, размножаются делением. К простекобакте- риям относят и ряд других микроорганизмов.

Третья группа — стебельковые бактерии. Для них характерны вибриоидные или палочковидные клетки, образующие стебелек, который окружен общей оболочкой с клеткой. До формирования стебелька молодые клетки имеют жгутики. Стебелек служит для прикрепления к субстрату. В чистых культурах, где плотность популяций высока, многие клетки прикрепляются друг к другу, образуя розетки. Размножаются делением перетяжкой.

В группу стебельковых бактерий входят часто встречающиеся в почве виды родов Caulobacter и Asticcacaulis. У первых стебелек отходит от конца клетки; у вторых — прикреплен к ее боковой стороне.

Четвертая группа — тороидальные, или кольчатые, бактерии. Клетки их отличаются изогнутой формой, неподвижные, размножаются делением. К данной группе относят виды родов: Micro- cyclus, имеющие изогнутые клетки; Renobacter — с палочковидными клетками и Spirosoma — со спиралевидными клетками.

Систематическое положение некоторых представителей оли- готрофных микроорганизмов пока трудно определить. Это, в частности, относится к роду Seliberia — бактериям с длинными палочковидными спирально изогнутыми клетками, часто соединенными в звездообразные комплексы — розетки. Размножаются виды указанного рода, образуя почки. Молодые клетки Seliberia подвижны.

Отдельные виды олиготрофов участвуют в разложении органических соединений на разных этапах, однако их экология и роль в почвенных процессах ешс недостаточно изучены. Ряд представителей олиготрофной группировки бактерий показан на рис. 59.

Хемолитоавтотрофные и фотолитоавтотрофные микроорганизмы. В почвах они представлены весьма разнообразно; вызывают окисление неорганических соединений, образующихся при микробной трансформации преимущественно органических веществ. Наиболее изучены нитрифицирующие бактерии, деятельность которых характеризует энергию мобилизационных процессов в почве. Еще в 20-х гг. XX в. было установлено, что по мере движения от севера к югу активность процесса нитрификации усиливается. Это результат усиления в условиях более теплого климата процессов распада органических остатков, при которых выделяется NH3, служащий энергетическим и питательным субстратом для нитрификаторов. В условиях вертикальной зональности наблюдается аналогичное явление — по мере подъема в горы, где климат более суров, энергия нитрификационного процесса снижается.

Помимо хемолитоавтотрофных микроорганизмов, в почвах обитают фотолитоавтотрофные микроскопические существа, среди которых наиболее типичны цианобактерии и эукариотические водоросли. В условиях арктических пустынь и тундры, на поверхности и в глубине почвы развиваются преимущественно зеленые и желто-зеленые водоросли, много азотфиксирующих цианобактерий.

В подзолистых почвах преобладают одноклеточные (виды родов Chlamydomortas, Соссотуха, Chlorococcum, Chlorella) и некоторые нитчатые зеленые водоросли. Им сопутствуют нитчатые желто-зеленые и некоторые диатомовые водоросли. Цианобактерии, особенно в хвойных лесах, играют небольшую роль.

При дерновом почвообразовательном процессе отмечается обильное разрастание водорослей, среди которых значительно число видов цианобактерий, в том числе азогфиксаторов (Nostoc, Са- lothrix, Anabaena, Tolypothrix и др.). Богато представлены зеленые и желто-зеленые водоросли. В луговых и ковыльных степях черноземной зоны под густым травостоем водоросли развиваются менее интенсивно. Они представлены широко распространенными видами зеленых водорослей, интенсивно размножаются и цианобактерии.

В южных сухих и полупустынных степях при разреженном травостое развитие водорослей усиливается. На поверхности каштановых почв образуются пленки водорослей, в которых ведущая роль принадлежит цианобактериям, в том числе и азотфиксаторам. При пустынном почвообразовании состав алыофлоры напоминает таковой в полупустынной зоне, но численность водорослей существенно снижается. Преобладают цианобактерии (осцилляториевые), распространены зеленые водоросли, причем максимальное их количе-

Олиготрофныс бактерии. Электронные микрофотографии

Рис. 59. Олиготрофныс бактерии. Электронные микрофотографии:

АLabrys monachus: БProsthecomicrobium sp. В — Stella humosa; Г — Seliberia sp. Л — Hyphomicrobium sp. EProsthecomicrobium polyspheroidum (по: Д. И. Никитин. Л. В. Васильева) ство часто наблюдается не в поверхностном слое, а на некоторой глубине.

На рисунке 60 приведена схема структуры микробных сообществ почвы, которая иллюстрирует взаимоотношения описанных выше группировок почвенных микроорганизмов.

Специфика живого микронаселения почвы подтверждает закон зональности В. В. Докучаева и делает возможной микробиологическую диагностику направленности почвообразовательного процесса, оценку плодородия почвы и его изменения в результате деятельности человека.

Некоторые группировки микроорганизмов при антропогенном воздействии на почву изменяются довольно слабо. Они отражают тип почвообразовательного процесса и могут быть индикаторами, которые достаточно консервативны и хранят информацию о былых состояниях факторов почвообразования. К таким сравнительно стабильным показателям относится показатель соотношения основных групп микроорганизмов.

При окультуривании почвы в микробном ценозе возникают существенные изменения. Увеличивается численность микробного населения, в ценозе появляются организмы, свойственные более южной почвенной зоне. Об этом свидетельствует пример с целлюлозоразлагающими микроорганизмами, состав которых резко меняется при внесении удобрений (рис. 61). Следовательно, микроорганизмы можно использовать для анализа типа и состояния почвы.

Схема структуры микробных сообществ почвы

Рис. 60. Схема структуры микробных сообществ почвы: А — зимогенная микрофлора; Б — автохтонная микрофлора (рапагающая гумус); В — олиготрофные микроорганизмы; Г — хемоавтотрофы

Состав неллюлозорахзагающих микроорганизмов в различно удобренных дерново-подзолистых почвах МСХА

Рис. 61. Состав неллюлозорахзагающих микроорганизмов в различно удобренных дерново-подзолистых почвах МСХА:

А — до окультуривания; Б — внесены минеральные удобрения; В — внесен навоз

Контрольные вопросы и задания

1. Какие методы позволяют определить численность и состав отдельных групп микроорганизмов в почве? 2. Как установить быстроту распада в почве определенного химического вещества? 3. Чем определяется изменение численности микроорганизмов по сезонам года, при окультуривании почвы? 4. Дайте сравнительную характеристику примерного микробиологического состава микрофлоры почвы тундры, лиственного леса.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >