ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ В КЛЕТКЕ. КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ. ПОНЯТИЕ О ТКАНЯХ

В результате изучения данной главы студенты должны: знать

  • • типы клеточного обмена веществ;
  • • механизмы синтеза белка и роль нуклеиновых кислот в этих процессах;
  • • механизмы клеточного деления;
  • • основные ткани организма человека;
  • • основы организации живых систем, необходимые для изучения устройства и работы материальной основы психической деятельности человека — НС;

уметь

  • • различать две формы обмена — анаболизм и катаболизм, два вида клеточного деления — митоз и мейоз, два вида нуклеиновых кислот — ДНК и РНК;
  • • давать характеристики всем основным типам тканей организма; владеть
  • • навыками определения принадлежности ткани к той или иной группе по ее микрофотографиям;
  • • принципами воспроизведения клеток.

Обмен веществ и энергии в клетке

Метаболизм. Питание клетки. Любая клетка постоянно осуществляет сложные, многообразные, но прекрасно скоординированные реакции превращения веществ. Одни реакции направлены на изготовление необходимых для нормальной жизнедеятельности молекул {пластический обмен), а другие реакции, наоборот, сопровождаются распадом пищевых и запасных веществ для получения энергии {энергетический обмен).

Получаемые с пищей белки, жиры, углеводы, витамины и микроэлементы используются клетками для синтеза необходимых им веществ и построения клеточных структур. Эти процессы протекают с затратой энергии. Совокупность реакций биосинтеза веществ и их последующей сборки в более крупные структуры называется ассимиляцией, или анаболизмом.

Подавляющее число реакций пластического обмена требует затрат энергии. Эту энергию клетки получают за счет распада органических веществ, которые либо поступают извне с пищей, либо берутся из «запасов» клетки. При распаде этих молекул выделяется энергия, часть которой рассеивается в виде тепла, а часть — запасается в виде молекул АТФ. При необходимости АТФ используется для покрытия энергетических затрат клетки, в том числе для обеспечения процессов ассимиляции. Совокупность реакций распада веществ, сопровождающихся выделением и запасанием энергии, называется диссимиляцией, или катаболизмом.

Анаболизм и катаболизм — противоположные процессы: в первом случае происходит образование веществ, на что тратится энергия, а во втором — распад веществ с выделением и запасанием энергии. Анаболизм и катаболизм взаимосвязаны и всегда строго скоординированы и сбалансированы. Нарушение этого баланса приводит к развитию заболеваний или даже гибели, как отдельных клеток, так и всего организма. Совокупность реакций анаболизма и катаболизма, протекающих в клетке, называется метаболизмом, или обменом веществ.

Реакции метаболизма в живой клетке протекают при умеренных температурах, нормальном давлении и незначительных колебаниях кислотности. При таких условиях вне живых организмов эти реакции или вообще не могли бы осуществляться, или протекали бы очень медленно. Однако в живых организмах они протекают очень быстро, что обусловливается участием в них ферментов — особых белковых катализаторов. Так как активность ферментов очень высока, то для поддержания нормальной скорости метаболических процессов требуется незначительное количество каждого фермента. Но ферменты действуют избирательно, и клетке необходимо производить очень много видов ферментов.

Все животные организмы па Земле получают вещества для пластического и энергетического обмена извне. Процесс поступления этих веществ в клетку называется питанием. Одноклеточные организмы сами поглощают пищевые вещества, сами их переваривают и сами используют пищевые молекулы в различных реакциях внутриклеточного обмена веществ. В многоклеточных организмах съеденная пища чаще всего переваривается (разрушается с помощью комплекса ферментов) в специально предназначенных для этого органах пищеварения, а затем с током крови органические и неорганические пищевые вещества поступают к каждой клетке для усваивания. После переваривания белки поступают к клеткам в виде отдельных аминокислот, углеводы — в виде моносахаридов (глюкозы, фруктозы), жиры — в виде глицерина и жирных кислот, неорганические молекулы — в растворенном виде.

За счет энергии разрушенных химических связей органических веществ сначала синтезируется универсальный для всех живых существ источник энергии — АТФ, который затем расходуется на покрытие энергетических затрат.

Энергетический обмен. АТФ синтезируется в результате реакции фосфорилирования — присоединения еще одного остатка фосфорной кислоты к молекуле АДФ:

На присоединение третьего фосфата к молекуле АДФ затрачивается 40 кДж энергии, которая сохраняется в клетке в виде химической связи. Такая связь называется макроэргической. Если клетке потребуется энергия, то за счет разрыва макроэргической связи клетка получит назад приблизительно 40 кДж энергии.

Энергия для синтеза АТФ из АДФ выделяется в результате диссимиляции, т.е. расщепления органических веществ в клетке. Диссимиляция может проходить в два или три этапа в зависимости от специфики организма и условий его обитания (рис. 2.1).

Схема процессов энергетического обмена

Рис. 2.1. Схема процессов энергетического обмена

Большинство живых организмов, обитающих на Земле, являются аэробами. Аэробы используют в обмене веществ кислород, поступающий из окружающей среды. Энергетический обмен у аэробов протекает в три стадии: подготовительная, бескислородная, кислородная. У анаэробов - организмов, не нуждающихся в кислороде, а также у аэробов при дефиците кислорода энергетический обмен происходит в две стадии: подготовительная и бескислородная.

Подготовительная стадия заключается в расщеплении крупных органических молекул до более простых: белков — до аминокислот, липидов — до глицерина и жирных кислот, полисахаридов — до моносахаридов. В клетке деградация органических веществ происходит в фаголизосомах под действием целого ряда лизосомальных ферментов. При этом выделяется относительно мало энергии, не запасающейся в виде АТФ, а рассеивающейся в виде тепла. Образующиеся аминокислоты, жирные кислоты и моносахариды могут использоваться клеткой для пластического обмена, а также для дальнейшего расщепления с целью получения энергии.

Бескислородная стадия энергетического обмена представляет собой ферментативное расщепление веществ, полученных в ходе подготовительной стадии. В этих реакциях кислород участия не принимает. Мы рассмотрим детали второй стадии на примере гликолиза — бескислородного расщепления глюкозы.

Гликолиз представляет собой многоступенчатый процесс. Молекула глюкозы, в составе которой шесть атомов углерода (С6Н12Об), расщепляется в ходе гликолиза до двух молекул пировиноградной кислоты (ПВК), содержащей три атома углерода (С3Н403). Реакции проходят в цитоплазме клеток и катализируются комплексом ферментов. При подобном расщеплении 1 моля глюкозы выделяется 200 кДж энергии, однако 60% ее рассеивается в виде тепла. Оставшиеся 40% энергии используется для синтеза двух молекул АТФ. ПВК в животных клетках, а также в клетках многих микроорганизмов и грибов далее превращается в лактат — молочную кис- лоту (С3П603):

Таким образом, в результате бескислородного ферментативного расщепления глюкоза распадается не до конечных продуктов (С02 и Н20), а до промежуточных, еще богатых энергией, соединений. Поэтому в аэробных организмах после гликолиза происходит третья, завершающая, стадия энергетического обмена.

Третья стадия энергетического обмена представляет собой полное кислородное расщепление, называемое клеточном дыханием. Органические соединения, образовавшиеся в ходе второй стадии и содержащие запасы химической энергии, окисляются до С02 и Н20 — конечных продуктов. Этот процесс также является многостадийным, но, в отличие от гликолиза, происходит в митохондриях, а не в цитоплазме. Из двух молекул молочной кислоты, образовавшихся на второй стадии энергетического обмена (т.е. из одной молекулы глюкозы), в результате полного кислородного расщепления синтезируются 36 молекул АТФ:

Две молекулы АТФ, кроме того, образуются в ходе бескислородного расщепления.

Таким образом, энергетический обмен клетки в случае распада глюкозы суммарно можно представить в виде следующей реакции:

Для энергетического обмена большинство клеток использует углеводы, но для этих целей потенциально может быть использовано и окисление липидов, и окисление белков. Но аминокислоты, образующиеся при переваривании белков пищи, нужны клетке для синтеза собственных белков. Поэтому белки и аминокислоты, поступившие с пищей, редко расходуются на получение энергии, а основным «топливом» являются углеводы и жиры.

Пластический обмен. Синтез белков в клетке. Генетический код. Транскрипция. Трансляция. Важнейшим элементом пластического обмена в клетке является синтез белков. Белки выполняют в клетке и организме множество функций, и поэтому их синтез идет непрерывно. Большинство белков существует в клетке непродолжительное время: в организме человека за сутки распадается около 0,5 кг белков, столько же белков синтезируется заново.

Каждый вид живых существ характеризуется собственным, строго определенным набором белков. Хотя некоторые белки и выполняют одну и ту же функцию, их набор определяет уникальность каждого вида. Белковые молекулы в разных организмах могут быть близкими по составу и даже полностью одинаковыми.

Однако, все особи одного вида хоть немного, но отличаются друг от друга. Например, все люди похожи, но нет двух абсолютно одинаковых людей. Персональная неповторимость обеспечивается определенными различиями в структуре белков.

Свойства белков определяются, прежде всего, последовательностью аминокислот в молекуле, т.е. первичной структурой белка. Информация о первичной структуре белка кодируется в нуклеотидной последовательности в молекулах ДНК. Таким образом, в ДНК содержится информация о строении и функциях как каждой отдельной клетки, так и организма в целом. Участок ДНК, кодирующий первичную структуру одного белка, называется геном.

Каждой аминокислоте белка в молекуле ДНК соответствует последовательность из трех друг за другом расположенных нуклеотидов, которые образуют триплет, или кодон. На сегодняшний день выявлено, какие триплеты в составе ДНК кодируют каждую из 20 аминокислот, входящих в состав белков.

В состав ДНК могут входить четыре азотистых основания: аденин (А), гуанин (Г), тимин (Т) и цитозин (Ц). Число триплетов, которые могут быть составлены из сочетаний четырех азотистых оснований, равно 64 (43). Таким образом, принципиально ДНК могла бы кодировать 64 аминокислоты. Вместе с гем, установлено, что всего кодируется только 20 аминокислот. Объясняется это тем, что многим аминокислотам соответствует не один, а несколько кодонов (табл. 2.1). Данная характеристика генетического кода называется вырожденностью. Она обеспечивает надежность хранения и передачи генетической информации при делении клеток. Например, аминокислоте аланину соответствуют четыре кодона — ЦГТ, ЦГА, ЦГГ, ЦГЦ. Случайная замена в третьем нуклеотиде кодона не сможет привести к изменениям в структуре белка — это все равно будет кодон аланина (см. табл. 2.1).

Таблица 2.1

Генетический код

Первое

основание

Второе основание

Третье

основание

У (Л)

Ц (0

А (Т)

Г(Ц)

У (А)

Фен/F

Фен/F

Лей/L

Лей/L

Cep/S

Cep/S

Cep/S

Cep/S

Тир/Y

Тир/Y

  • — стоп
  • — стоп

Цис/С Цис/С — стоп Три/W

У (A)

Ц(Г)

A (T) Г(Ц)

Ц(Г)

Лей/L

Лей/L

Лей/L

Лей/L

Иро/Р

Про/Р

Про/P

Про/P

Гис/Н

Гис/Н

Глн/О

Глн/Q

Apr/R

Apr/R

Арг/R

Apr/R

У (А) Ц (Г) А (Т) Г(Ц)

А (Т)

Иле/1

Иле/1

Иле/1

Мет/М старт

Тре/Т

Тре/Т

Тре/Т

Тре/Т

Ach/N

Ach/N

Лиз/К

Лиз/К

Cep/S

Cep/S

Apr/R

Apr/R

У (А) U (0 А (Т) Г(Д)

Первое

основание

Второе основание

Третье

основание

У (Л)

Ц(Г)

А (Т)

Г (Ц)

Г(Ц)

Вал/V

Вал/V

Вал/V

Вал/V

Ала/А Ала/А Ала/А Ала/А

Acn/D

Acn/D

Глу/Е

Глу/Е

Гли/G

Гли/G

Гли/G

Гли/G

У (А) Ц(Г) А (Т) Г(Ц)

Примечание. Первый нуклеотид триплета берут из левого вертикального ряда, второй — из горизонтального ряда, третий — из правого вертикального;

У — урацил, А — аденин, Ц — цитозин, Г — гуанин, Т — тимин (в скобках — нуклеотид в составе ДНК, вне скобок — комплиментарный ему нуклеотид в составе мРНК);

старт — старт-кодон (с него инициируется трансляция, т.е. начинается синтез белка); стоп — стоп-кодоны (на них трансляция прекращается);

аминокислоты (трехбуквенная русская номенклатура / однобуквенная английская номенклатура): Феи/F — фенилаланин; Лей/L — лейцин; Иле/1 — изолейцин; Мет/М — метионин; Вал/V — валин; Cep/S — серин; Про/Р — пролин; Тре/Т — треонин; Ала/А — аланин; Тир/Y — тирозин; Гис/Н — гистидин; Глн/Q — глутамин; Асн/N — аспарагин; Лиз/К — лизин; Acn/D — аспарагиновая кислота; Глу/Е — глутаминовая кислота; Цис/С — цистеин; Три/W — триптофан; Apr/R — аргинин; Гли/G — глицин

Еще одно свойство генетического кода — его однозначность (специфичность). Это связано с тем, что каждый триплет (кодон) определяет только одну аминокислоту. Так, триплет УУУ означает, что в молекуле белка будет только аминокислота фенилаланин. ДНК нс содержит нуклеотидов, не входящих в состав каких-либо кодонов, это свойство получило название непрерывности кода.

Молекула ДНК содержит многие сотни генов, при этом в ее состав обязательно включены особые триплеты, обозначающие начало или конец того или иного гена, г.е выполняющие функцию «знаков препинания».

Генетический код универсален для всех живых организмов, что свидетельствует о наличии у всех живых существ на Земле единого предка.

В то время как носителем информации о первичной структуре белков является ДНК, локализованная в клеточном ядре, процесс синтеза белка протекает в цитоплазме, а конкретно — на рибосомах. В цитоплазму информация о структуре белка поступает из ядра в виде матричной РНК (мРНК) (рис. 2.2).

При синтезе мРНК участок двухценочечной ДНК деспирализуется, а затем на одной из цепочек ДНК происходит синтез молекулы мРНК по принципу комплементарное™. Напротив А молекулы ДНК — У молекулы РНК (вместо тимина (Т) РНК несет урацил, или У), против Т молекулы ДНК — А молекулы РНК, против Г молекулы ДНК становится Ц молекулы РНК и против Ц молекулы ДНК — Г молекулы РНК. В результате синтезируется одна цепочка мРНК, которая представляет собой копию второй (нематричной) цепочки ДНК, но с одним отличием — урацил включен вместо тимина. Благодаря такому механизму информация об аминокислотной последовательности белка переводится с «языка ДНК» на «язык РНК». Этот процесс получил название транскрипции (рис. 2.3).

Схема синтеза мРНК. Транскрипция

Рис. 2.2. Схема синтеза мРНК. Транскрипция

Схема процессов синтеза белка

Рис. 23. Схема процессов синтеза белка:

а — транскрипция; б — трансляция

В эукариотических клетках мРНК синтезируется в ядре, образует комплексы с особыми ядерными белками и через норы в мембране ядра переносится в цитоплазму. В цитоплазме должен присутствовать полный набор необходимых аминокислот. Большая часть аминокислот поступает в организм из пищеварительной системы, где они появляются в результате расщепления белков, поступающих с пищей. Помимо этого, некоторые аминокислоты синтезируются в самом организме. Для того чтобы попасть в рибосому и участвовать в синтезе белка, любая аминокислота должна прикрепиться к специальной транспортной РНК (тРНК).

«Сборка» первичной цепи белка из отдельных аминокислот осуществляется на рибосомах, которые чаще всего расположены на гранулярной ЭПР. Данный процесс носит название трансляции. Суть трансляции — перевод последовательности нуклеотидов молекулы мРНК в последовательность аминокислот молекулы белка (рис. 2.4).

Схема процесса трансляции

Рис. 2.4. Схема процесса трансляции:

А — адснин; Г — гуанин; У — урацил; Ц — цитозин

Рибосома взаимодействует с тем концом мРНК, с которого должен начаться синтез белка, и начинает двигаться по цепочке мРНК, задерживаясь на каждом ее участке, включающем в себя два кодона (3 + 3 = 6 нуклеотидов). Время такой задержки — 0,2 с. За это время молекула тРНК, антикодон которой комплементарен кодону, находящемуся в рибосоме, успевает распознать его. Аминокислота, которая была связана с этой тРНК, отделяется от «носителя» и с помощью пептидной связи присоединяется к растущей цепочке белка. Одновременно к рибосоме подходит следующая тРНК, антикодон которой комплементарен следующему триплету в мРНК,

и следующая аминокислота, доставленная этой тРНК, включается в состав растущей белковой цепочки. Рибосома после этого сдвигается по мРНК, останавливается на следующем участке, и весь процесс повторяется заново. Наконец, рибосома достигает одного из стоп-кодонов (УАА, УАГ или УГА) и синтез белка завершается. Все описываемые реакции идут очень быстро. Подсчитано, что на синтез достаточно крупной молекулы белка необходимо потратить всего около 2 мин.

Однако клетке нужна не одна, а много молекул каждой разновидности белка. Поэтому, как только рибосома, первой начавшая синтезировать белок, продвигается вперед по молекуле мРНК, на эту же мРНК нанизывается вторая рибосома и начинает синтез такого же белка. Так же может быть нанизана на мРНК и третья, и четвертая рибосома, и т.д. Группа рибосом, одновременно синтезирующих белок на одной молекуле мРНК, называют полисомой. Освободившаяся после окончания синтеза белка рибосома может связаться с другой молекулой мРНК и начать синтез другого белка, информация о структуре которого закодирована в этой молекуле мРНК. Таким образом, последовательность аминокислот в первичной структуре белка не зависит от рибосом, а определяется только последовательностью нуклеотидов мРНК.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >