Рефлекторные дуги спинного мозга

Для того чтобы понять, каким образом организовано и как функционирует серое и белое вещество СМ, необходимо сначала рассмотреть устройство и принцип работы дуги спинномозгового рефлекса. Нужно иметь в виду, что с участием СМ реализуются самые разные реакции, включая произвольные движения, управляемые ГМ. Но существуют и относительно простые безусловные рефлексы, реализацию которых СМ способен выполнять самостоятельно.

Безусловные рефлексы осуществляются но врожденно заданной программе и подразделяются на рефлексы внутренних органов и рефлексы скелетной мускулатуры. Рефлексы внутренних органов называются вегетативными, рефлексы скелетной мускулатуры — соматическими. Примером соматического рефлекса является коленный рефлекс, рефлекторная дуга которого включает только два нейрона — сенсорный (чувствительный) нейрон и моторный нейрон, иннервирующий мышечные волокна (рис. 4.11, а).

Рефлекторные дуги, обеспечивающие двигательные реакции

Рис. 4.11. Рефлекторные дуги, обеспечивающие двигательные реакции:

а — на растяжение мышцы; 6 на боль; в вегетативная реакция на боль; темные кружки — сенсорные псевдоуниполярные нейроны спинномозгового ганглия; светлые кружки — вставочные нейроны заднего рога и промежуточной области серого вещества; темные ромбы — мотонейроны переднего рога; светлые ромбы — вегетативные нейроны бокового рога и периферического ганглия; стрелками показано направление передачи сигнала

Поскольку в дуге этого рефлекса присутствует только один центральный синапс, следующий синапс является нервно-мышечным.

Спинальные ганглии, расположенные на задних корешках СМ, образованы группой сенсорных нейронов, имеющих нсевдоунинолярное строение. Дендриты таких нейронов имеют большую длину и доставляют к телам нейронов сигналы от различных рецепторов — тактильных и температурных рецепторов кожи, от мышечных и суставных проприорецепторов, различных висцеральных рецепторов внутренних органов, а также от болевых рецепторов (ноциценторов). При запуске коленного рефлекса удар по сухожилию приводит к растяжению четырехглавой мышцы передней поверхности бедра, в результате чего возбуждаются рецепторы в составе мышцы, генерируется нервный импульс, который по отростку сенсорного нейрона направляется к его телу. От псевдоуниполярной клетки (чувствительного нейрона) по короткому аксону нервный импульс поступает в СМ. Аксон входит в СМ в составе задних корешков и образует синапс на теле мотонейрона, лежащем в передних рогах серого вещества. Поступивший по аксону сенсорного нейрона 11Д через синапс передает возбуждение на мотонейрон. Мотонейрон генерирует нервный импульс, который по его аксону достигает растянутых волокон четырехглавой мышцы бедра и через нервно-мышечный синапс вызывает ее сокращение, в результате чего разгибается коленный сустав. Подобные рефлексы развиваются в ответ на растяжение любой скелетной мышцы нашего тела.

В состав дуг более сложных рефлексов (например, сгибание руки в ответ на болевой стимул) включены дополнительные вставочные нейроны (интернейроны) в задних рогах и промежуточном веществе СМ (рис. 4.11, б). Такие рефлексы называют полисипаптическими; они развиваются медленнее, чем моносинаптические (из-за суммации синаптических задержек при передаче сигнала через синапс). Полисинаптическая рефлекторная дуга способна более тонко «приспосабливаться» к текущему состоянию организма, учитывать сигналы из других структур ЦНС. Например, за счет влияний коры больших полушарий возможно торможение сгибательного рефлекса на уровне промежуточного ядра (т.е. мы будем терпеть боль, не отдергивая руки; подробнее см. параграф 4.6). В случае моноси- наптических рефлексов произвольный контроль практически невозможен.

Обе рассмотренные выше дуги запускают реакции скелетной мускулатуры, т.е. являются соматическими. Основное отличие от них дуги вегетативных рефлексов состоит в локализации исполнительного нейрона (рис. 4.11, в). Он расположен не в ЦНС, а в периферическом вегетативном ганглии. При этом чувствительные нейроны вегетативных дуг находятся там же, где и чувствительные нейроны соматических рефлексов, — в спинальных ганглиях на задних корешках СМ.

За чувствительной вегетативной клеткой следует цепочка вставочных центральных нейронов в сером веществе СМ. Последний центральный нейрон дуги вегетативных рефлексов расположен или в боковых рогах серого вещества СМ (симпатические реакции), или в промежуточном веществе крестцового отдела (парасимпатические реакции). Именно его аксон и направляется к исполнительным клеткам вегетативного ганглия.

Каждый сегмент СМ способен параллельно реализовать несколько рефлексов даже в ответ на один и тот же стимул. Например, уколов палец, мы отдергиваем руку (соматический рефлекс), а сердце начинает биться чаще (вегетативный рефлекс). Можно произвольно ослабить или даже заблокировать первую из реакций, но не вторую. Этим обусловлено применение детекторов лжи, которые улавливают вегетативные компоненты наших рефлексов на эмоционально значимые сигналы.

После знакомства с дугами спинномозговых рефлексов перечислим, какими волокнами образованы задние и передние корешки СМ, а также спинномозговые нервы.

  • 1. Вентральные (двигательные) корешки сформированы аксонами мотонейронов и центральных вегетативных нейронов.
  • 2. Дорсальные (чувствительные) корешки до спинального ганглия образованы периферическими отростками псевдоуниполярных сенсорных нейронов, а после ганглия — их аксонами, входящими в СМ. Основная часть таких аксонов создает синапсы на вставочных нейронах (реже — на мото- нейронах) серого вещества; некоторые из них в составе белого вещества поднимаются в ГМ.
  • 3. Спинномозговые нервы, объединяющие передние и задние корешки, являются смешанными. Они образованы как сенсорными афферентными волокнами (отростками псевдоуниполярпых нейронов), так и исполнительными эфферентными волокнами (аксонами мотонейронов и центральных вегетативных нейронов).
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >