Серое вещество спинного мозга

Серое вещество СМ содержит три группы мультиполярпых нейронов. корешковые, пучковые и внутренние. К корешковым нейронам относятся мотонейроны и эфферентные нейроны ВИС. Аксоны корешковых нейронов выходят из СМ в составе передних корешков. К пучковым нейронам относятся нейроны, аксоны которых связывают друг с другом сегменты СМ и образуют пути, идущие от сегментов СМ к ГМ (восходящие тракты). Аксоны внутренних нейронов связывают между собой нейроны одного сегмента СМ. Отростки внутренних нейронов не образуют синапсов за пределами своего сегмента.

Для описания серого вещества СМ используют две параллельно существующие классификации (рис. 4.12).

Схема расположения пластин (I—IX) (справа) и основных ядер (слева) серого вещества спинного мозга

Рис. 4.12. Схема расположения пластин (I—IX) (справа) и основных ядер (слева) серого вещества спинного мозга:

  • 1 собственное ядро задних рогов; 2 — промежуточное ядро;
  • 3 ядро Кларка; 4 — вегетативные ядра; 5 — двигательные ядра

По первой классификации в сером веществе выделяют ядра, выполняющие определенные функции. При другом подходе серое вещество разделяют в спинно-брюшном направлении на девять пластин, в каждой из которых преобладают нейроны определенного типа. Пять первых пластин (I—V) располагаются в задних рогах, VI пластина лежит в основании задних рогов; VII — формирует промежуточное вещество и боковые рога серого вещества; VIII — лежит па границе промежуточного вещества и передних рогов; IX — соответствует передним рогам. Все девять пластин тянутся вдоль всего СМ в ростро-каудальном направлении.

В задних рогах находятся вставочные нейроны, которые или входят в состав рефлекторных дуг, замыкающихся на уровне сегмента, или образуют восходящие пути, проводящие сенсорную информацию в ГМ. Ближе всего к поверхности заднего рога расположены интернейроны, переключающие и обрабатывающие болевые сигналы (пластины I—III). Несколько нейтральнее лежат клетки, аксоны которых проводят импульсы от кожных рецепторов (пластины IV и V). Глубже всего в задних рогах (пластина VI) расположены вставочные нейроны, получающие информацию от мышечных рецепторов. Нервные клетки IV—VI слоев объединяют в собственное ядро задних рогов — зону первичной обработки и передачи в ГМ тактильной и проприоцептивной (мышечной[1]) чувствительности. В медио-дорсальной части пластины VII на уровне С8Ь2 лежит крупное грудное ядро (ядро Кларка), от которого начинается задний спинно-мозжечковый тракт (см. ниже).

Процессы первичной обработки информации, происходящие в заднем роге, зачастую заключаются в том, что имеет место задержка (блокада) слабых и (или) постоянно действующих сенсорных сигналов. В последнем случае говорят о «привыкании» к раздражителю.

Основной объем VII пластины занимает промежуточное ядро серого вещества. Можно сказать, что оно является главным вычислительным центром СМ. В промежуточном ядре находятся вставочные нейроны, на которых образуют синапсы нисходящие волокна головного мозга. Сюда же из дорсальных рогов поступают сенсорные сигналы. Учитывая два эти потока информации, промежуточное ядро принимает решение о запуске реакций — соматических и вегетативных.

Включение реакции (прежде всего, врожденного рефлекса СМ) может быть вызвано сенсорным стимулом, полученным от «этажа» тела. Реакции запускают и команды головного мозга (например, при реализации автоматизированных движений, управляемых мозжечком). В ряде случаев эти два типа входных влияний — сенсорных от «этажа» тела и из головного мозга — конкурируют. Так, произвольный контроль, реализуемый корой больших полушарий, способен тормозить сгибание руки в ответ на относительно слабый болевой раздражитель. Однако при сильной боли сенсорные влияния победят, и рука будет согнута. Иными словами, мы можем терпеть боль, по обычно только до определенного предела ее интенсивности.

Аксоны нервных клеток промежуточного ядра, в свою очередь, передают информацию на мотонейроны вентрального рога, а также цеитральные вегетативные нейроны боковых рогов. Как уже было сказано, боковые рога четко выражены только в случае симпатической НС (сегменты Тх 13). Аксоны клеток боковых рогов выходят из СМ в составе передних корешков. В крестцовом отделе боковых рогов нет, но здесь в промежуточной зоне локализованы нейроны парасимпатической НС, аксоны которых также входят в состав передних корешков.

В вентральных рогах серого вещества находятся мотонейроны. Это одни из наиболее крупных нервных клеток ЦНС (диаметр тела до 100 мкм). Они расположены не беспорядочно, а в соответствии с иннервируемыми мышцами. Так, сокращения мышц туловища запускаются мотонейронами, находящимися более вентрально, а мышц конечностей — локализованными более дорсально. При этом клетки, аксоны которых идут к мышцам- сгибателям и мышцам-разгибателям, размещены в разных участках серого вещества. Передние рога наиболее развиты в шейном и крестцовом отделах СМ, где находятся мотонейроны, иннервирующие конечности.

Отметим также, что наиболее крупные двигательные нервные клетки относятся к группе альфа-мотонейронов.

Кроме альфа-мотонейронов в вентральных рогах присутствуют также относительно небольшие гамма-мотонейроны. Их функция связана не с управлением сокращениями скелетных мышц (как в случае альфа-мотонейронов), а с работой мышечных рецепторов.

  • [1] Под мышечной чувствительностью подразумевается особая сенсорная система, воспринимающая и обрабатывающая информацию от рецепторов растяжения мышц и сухожилий, а также от рецепторов, оценивающих угол поворота суставов.
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >