Кора мозжечка и его белое вещество

Кора мозжечка представляет собой три слоя нейронов. Суммарная толщина слоев составляет 0,8—0,9 мм. Наружный слой коры — молекулярный, средний — ганглиозный, а внутренний слой — гранулярный (зернистый). В пределах слоев коры мозжечка различают пять основных типов нервных клеток: клетки Пуркинье, клетки Гольджи, клетки-зерна, корзинчатые и звездчатые клетки (рис. 6.11).

Клеточное строение коры мозжечка

Рис. 6.11. Клеточное строение коры мозжечка:

а — молекулярный слой; б — ганглиозный слой; в — гранулярный слой; г — белое вещество; 1 — мшистое волокно; 2 — аксоны клеток Пуркинье; 3 — лазающее волокно;

  • 4 — клетка Гольджи; 5 — аксоны зернистых клеток; 6 — аксон корзинчатой клетки;
  • 7 — звездчатая клетка; 8 — дендриты клетки Пуркинье

Средний (ганглиозный) слой образован клетками Пуркинье. Это крупные нейроны, диаметром около 60 мкм, сома которых имеет грушевидную форму. От сомы идут два-три сильно ветвящихся дендрита вверх, в молекулярный слой (ветвление идет в плоскости, перпендикулярной направлению борозд на поверхности мозжечка). Аксоны клеток Пуркинье являются единственными эфферентами коры и заканчиваются на клетках ядер мозжечка.

Во внутреннем (гранулярном) слое коры лежат многочисленные клетки- зерна. Это самые мелкие клетки НС: их диаметр не превышает 5—8 мкм. Для них типично наличие трех-четырех коротких дендритов, заканчивающихся концевыми ветвлениями в виде «птичьей лапки». С дендритами клеток-зерен образуют синапсы мшистые волокна (см. ниже). Аксоны клеток- зерен поднимаются в молекулярный слой, где Т-образно ветвятся, образуя многочисленные синапсы. Помимо зернистых клеток во внутреннем слое коры мозжечка расположены тела клеток Гольджи. Их дендриты поднимаются в молекулярный слой; аксоны образуют контакты с клетками-зернами.

В наружном (молекулярном) слое, кроме многочисленных нервных волокон, присутствуют два типа нейронов — корзинчатые и звездчатые. Их аксоны формируют синапсы на телах и дендритах клеток Пуркинье.

Афференты коры мозжечка представлены двумя системами волокон — лазающими (лиановидными) и мшистыми (моховидными). Лазающие волокна являются аксонами нейронов, лежащих в ядрах олив. Они оплетают верхнюю часть сомы и основания дендритов клеток Пуркинье. Мшистые волокна (их гораздо больше, чем лазающих) образуют многочисленные синапсы на дендритах клеток-зерен. Форму мшистых волокон принимают аксоны, приходящие из самых разных структур ЦНС (вестибулярных ядер, СМ, собственных ядер моста и др.).

По мшистым волокнам в мозжечок поступают сенсорные сигналы, копии двигательных программ (для их запоминания), а также команды, запускающие автоматизированные движения. Влияния оливы (лазающих волокон) проявляются в основном тогда, когда в ходе реализации моторной программы возникает сбой. Это случается, если результат движения (информацию о нем поставляет снинно-оливарный тракт) не совпадает с «ожиданиями» (прежде всего, с «эталоном», поступившим из коры больших полушарий)[1].

Белое вещество мозжечка включает, во-первых, нервные волокна, лежащие в толще червя и полушарий; во-вторых, три пары ножек (нижние, средние и верхние). В толще мозжечка расположены аксоны клеток Пуркинье, идущие от коры мозжечка к его ядрам, а также афферентные и эфферентные тракты, переходящие в ножки мозжечка.

Нижние ножки связывают мозжечок с продолговатым и СМ. В них проходят, главным образом, афферентные волокна:

  • — оливо-мозжечковый путь;
  • — задний (дорсальный) спинно-мозжечковый путь;
  • — вестибуло-мозжечковый путь (от вестибулярных ядер VIII нерва);
  • — волокна от ядер бугорков тонкого и клиновидного пучков;
  • — аксоны клеток РФ.

Присутствуют в нижних ножках и эфферентные волокна: начинаясь в ядрах шатра, они направляются к вестибулярным ядрам.

Средние ножки осуществляют связь собственных ядер моста с корой мозжечка (мосто-мозжечковый тракт). В свою очередь, ядра моста получают афферентацию от коры больших полушарий (см. параграф 6.2). Отсюда следует, что через средние ножки в мозжечок поступает информация о запускаемых конечным мозгом моторных актах («копии программ произвольных движений»), а также команды на запуск многих автоматизированных движений.

Верхние ножки содержат, главным образом, эфферентные волокна, идущие от промежуточного и зубчатого ядер мозжечка к таламусу, красному ядру, РФ. Есть в верхних ножках и афферентные волокна; их источник — передний (вентральный) спинно-мозжечковый путь.

  • [1] Подробнее вопрос о специфике и механизмах двигательного обучения в мозжечкебудет рассмотрен в частях учебника, посвященных моторным системам мозга.
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >