Значение цитоплазмы

По-видимому, главная роль в детерминации ядер бластодермы принадлежит периплазме - кортикальному слою яйца. Это подтверждают эксперименты по влиянию УФ-излучения на кортикальный слой заднего полюса яйца. Если облучение проводить на стадии 2-20 мин (возраст эмбриона), когда в соответствующем участке яйца еще нет ядер и бластодерма еще не образовалась, то итогом будут стерильность взрослых особей и нарушение гаметогенеза. Если в облученное таким образом яйцо дрозофилы впрыснуть полярную плазму из необлученного яйца, то детерминация гонад восстанавливается и мухи будут фертильными.

Роль цитоплазмы яйца в детерминации зачатков имагинальных структур демонстрирует изучение мутации bicaudal, летальной на поздней стадии куколки у D. melanogaster. У мутанта образуются два симметрично расположенных брюшка: одно - назад, другое - вперед. Наследование этой ядерной мутации обнаруживает материнский эффект.

Изучена роль цитоплазмы в проявлении у дрозофилы плейотропной мутации rudimentary (г), которая приводит к нарушению развития крыльев и стерильности самок. Яйца, отложенные гомозиготными самками (г/г), погибают в позднем эмбриогенезе. Если же в такие яйца до стадии бластодермы впрыснуть цитоплазму из нормальных неошюдотворенных яиц, то развитие идет нормально и мухи достигают стадии имаго. Аналогично можно восстановить развитие стерильных яиц, откладываемых мутантом deep orange (dor).

Аналогичный эффект показан и для мутации о (ova deficient - дефектные яйца) у мексиканского аксолотля. Гомозиготные самки о/о откладывают яйца, не способные к нормальному развитию. Гибель эмбрионов наступает до стадии гаструлы. Ядра таких эмбрионов не приступают к синтезу РНК. Развитие нормализуется, если в яйца, откладываемые самками о/о, ввести цитоплазму из яиц или нуклеоплазму из овоцитов нормального типа

Некоторые мутации, обнаруживающие материнский эффект в наследовании, блокируют сам процесс миграции ядер при образовании бластодермы. Например, мутация grandchildless - отсутствие внуков - блокирует миграцию ядер в задний конец яйца, где в полярной плазме происходит детерминация гонад. В результате полярные клетки, дающие начало имаги- нальным дискам гонад, не образуются и мухи оказываются стерильными. Таким образом, гомозиготная по этой мутации исходная самка фертильна, а ее потомство - стерильно. Отсюда и название мутации - отсутствие внуков (у гомозиготной мутантной самки).

Таким образом, роль цитоплазмы в детерминации ядер и клеток несомненна. В некоторых случаях даже удается выяснить, какое конкретное соединение требуется для восстановления нормальной активности цитоплазмы, дефектной в отношении детерминации. Например, в упомянутом случае гомозигот по мутации rudimentary (г) такими соединениями являются пиримидиннуклеозиды. Локус г контролирует синтез уреидосукцината - одного из предшественников пиримидинов. Описанные мутации маркируют гены, контролирующие формирование структуры цитоплазмы яйца, которая и несет позиционную информацию о дальнейшей детерминации ядер.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >