Возрастные изменения

В течение жизни растения все время происходят возрастные изменения, т.е. обусловленные возрастом структурные и физиолого-биохимические изменения организма и его отдельных частей. Они могут усиливаться или ослабляться под влиянием внешних условий. Возрастные изменения являются основными внутренними факторами, определяющими онтогенез.

Регуляцию перехода растения от вегетации к цветению в процессе онтогенеза называют возрастным контролем зацветания, который имеет двоякий смысл. С одной стороны, очень молодые растения, еще не достигшие оптимального для данного вида и данных внешних условий вегетативной мощи, строения и степени дифференцировки, не должны цвести, так как они дадут слабое потомство. С другой стороны, каждое отдельное растение не должно слишком долго вегетировать, но должно в определенное время переходить к цветению и плодоношению, обеспечивая тем самым общее процветание вида.

Возрастная регуляция зацветания проявляется у разных видов в различной степени. Наиболее хорошо она выражена у многолетних растений, особенно у древесных, и проявляется в том, что растение может образовать первые цветки только по достижении определенного минимального возраста. Так, первое цветение яблонь наблюдается через 8—12 лет после посева, а смородина зацветает на третий год жизни. Травянистые растения, как правило, должны образовать перед заложением цветков определенное число листьев.

Например, минимальное число листьев до цветения у посконника — 33—37, дурнишника пенсильванского — 6—10, а ипомеи — 3—4.

В 1940 г. Н. П. Кренке (СССР) предложил «Теорию циклического старения и омоложения растений». В основу развития он положил высказывание Ф. Энгельса (Германия, 1873): «Жить значит умирать». Основные положения теории Кренке следующие.

• 1. Старение происходит не только на этапе старости, а постоянно, начиная с эмбрионального этапа, возникновения зиготы. Как уже говорилось, старение выражается в прогрессирующем нарушении синтеза белков, ослаблении регуляции, уменьшении скорости физиологических процессов; более интенсивном распаде веществ по сравнению с их синтезом; накоплении в клетках веществ, нс участвующих в обмене (вещества клеточных стенок, вакуолей). С точки зрения современных знаний это можно объяснить тем, что в процессе транскрипции и трансляции растет количество ошибок (см. параграф 8.8).
• 2. Однако у растения в течение всего онтогенеза закладываются новые органы, их заложение омолаживает организм и тормозит его старение. Поэтому у растения, в отличие от животного, старение не является равномерным, оно замедляется противоположным процессом — омоложением. Омоложение — усиление жизнедеятельности, связанное с увеличением синтеза белков и нуклеиновых кислот, активацией клеточных делений и роста и возникновением или увеличением слабо дифференцированных структур и эмбриональных тканей. В клетках усиливается скорость метаболизма, синтез веществ идет быстрее, чем распад, образуются новые структуры. Правда, это частичное омоложение, более полное происходит только при оплодотворении яйцеклетки. Частичное омоложение может быть вызвано обработкой ауксинами, цитокининами, а также обрезкой побегов.
• 3. При образовании зиготы восстанавливается исходный жизненный потенциал, но это начало жизни нового организма. Периодическое омоложение не может возвратить организм к исходному состоянию, лишь новое растение обладает полным потенциалом жизнеспособности.
• 4. Новые органы появляются в разные периоды жизни растения и проходят свой собственный цикл возрастных изменений. На физиологическое состояние нового органа влияет возраст материнского организма. Отсюда существует два возраста — собственный и общий. Собственный (календарный) возраст органа — это время от его заложения до настоящего момента. Общий (физиологический) возраст - это возраст материнского организма. Возраст органа состоит из собственного возраста и общего возраста организма. Возраст растения влияет на старение органов и тканей. Трехдневные листья на молодом и старом растении отличаются по общему возрасту. По мере увеличения материнского возраста жизнеспособность новых органов сначала увеличивается, а потом падает, так как увеличение возраста материнского растения начинает сказываться отрицательно на новых органах. Верхние листья обнаруживают признаки большего старения. Однако на очень молодых растениях гоже образуются слабые органы.

Н. Кренке показал, что любой морфологический признак (форма листовой пластинки, глубина ее рассечения, длина черешка) может быть выражен в цифрах и построенная по этим данным кривая тоже является одновершинной. Например, рассечение листовой пластинки хлопчатника сначала увеличивается у каждого нового листа по сравнению с предыдущим, а затем уменьшается; первая листовая пластинка, как и последняя, цельная. II. Кренке был морфологом, поэтому говорил об изменении только морфологических признаков. Однако этой же кривой характеризуется изменение с возрастом скорости фотосинтеза, синтеза белков, нуклеиновых и органических кислот, хлорофилла, повышение гидролитической активности ферментов, оводненность тканей. В течение онтогенеза скорость этих процессов сначала увеличивается, достигает максимальной величины, а потом снижается.

С помощью теории Н. Крснкс можно очень рано по морфологическим признакам оценить скороспелость сорта. У скороспелых сортов в начале онтогенеза признак, например число листочков в сложном листе, выражен сильнее. Однако эта теория приложима только к ортотропным однолетним побегам.

Процессы старения и омоложения характерны для всех этапов, но на эмбриональном и ювенильном этапах онтогенеза доминирует омоложение, на этапе половой зрелости и размножения существует баланс процессов старения и омоложения, на этапе старости — доминирует старение. В результате соотношение процессов старения и омоложения можно выразить одновершинной кривой с восходящей и нисходящей ветвями, причем на восходящей ветви преобладают процессы омоложения, а на нисходящей — старения (рис. 8.1).

Рис. 8.1. Соотношение процессов старения и омоложения на разных этапах онтогенеза — кривая Кренке¹:

— старение; — омоложение

Рост и развитие растения лежат в основе морфогенеза (от греч. morphe — форма и genesis — происхождение, возникновение) — формообразования, включающего процессы заложения, роста и развития клеток (цитогенез), тканей (гистогенез), органов (органогенез), которые генетически запрограммированы и скоординированы между собой.