Образование клубней, луковиц

Клубнеобразование

Способность к формированию клубней возникла у растений в процессе эволюции как надежный способ переживания экстремальных условий и последующего вегетативного размножения. Она определяется геномом.

Главным фактором внешней среды, индуцирующим образование клубней, является длина дня. У большинства растений — диких видов картофеля (Solanum andigenum, S. demissum), топинамбура, георгина, кислицы клубненосной, уллюко и других — клубни образуются только на коротком дне, не более 12—13 ч. У культурного картофеля клубни формируются при любой длине дня. Короткий 11-часовой день усиливает клубнеобразование у картофеля, растущего на Севере в условиях длинного летнего дня. Органами, воспринимающими длину дня, являются молодые листья.

На длинном дне у растений формируются нормальные побеги. Когда листья попадают в условия короткого дня, некоторые побеги (столоны) становятся красноватыми, тонкими, с удлиненными междоузлиями и редуцированными листочками, положительно геотропными и, зарываясь в почву, образуют клубни (рис. 8.10). Рост клубня происходит при потере полярности, в результате непрерывного деления и растяжения клеток. У бегоний образованию клубней предшествует отложение большого количества крахмала в верхушечной меристеме. После этого начинается разрастание в латеральном направлении. Клубни проходят этан созревания. При созревании клубней снижается количество сахаров и возрастает содержание крахмала, усиливается синтез белка.

Итак, процесс клубнеобразования протекает в две фазы:

  • 1) возникновения и роста столонов;
  • 2) формирования и роста клубней.
Развитие клубня картофеля на столоне

Рис. 8.10. Развитие клубня картофеля на столоне1:

  • 1 редуцированные листья столона; 2 — верхушечная почка;
  • 3 пазушные почки; 4 — камбий; 5 — сердцевина клубня; 6' — кора клубня

Опыты показали, что в формировании клубней участвуют почти все известные фитогормоны. Обладая большой аттрагирующей способностью, гормоны притягивают питательные вещества к местам их усиленного потребления. Первую фазу — возникновение столонов — регулируют гиббереллины и АБК, вторую — непосредственное образование клубней - ауксины и цитокинины. Гиббереллины ускоряют рост столонов и задерживают их утолщение, т.е. образование клубней. Абсцизовая кислота и этилен задерживают рост столонов и таким образом косвенно способствуют образованию клубней. Цитокинины индуцируют клубнеобразование, влияя на деление клеток. Ауксины (ИУК, НУК) подавляют клубнеобразование.

Образование клубней определяется соотношением гормонов, которое зависит от длины дня. На длинном дне в стеблевых почках гиббереллинов больше, чем АБК, а ИУК больше, чем цитокининов; на коротком дне - больше АБК, чем гиббереллинов, а цитокининов больше, чем ИУК.

Гиббереллины и абсцизовая кислота, притекающие из листьев, цитокинины, поступающие из корней, и ауксин, поступающий из верхушки стебля, накапливаются в нижних почках растения. У растений сначала под влиянием гиббереллинов происходит образование и рост столонов, потом под влиянием АБК их рост задерживается, а затем цитокинины индуцируют утолщение столонов, и они превращаются в клубни. [1]

Между влиянием длины дня на заложение цветков и клубнеобразова- нием много общего. Клубни, как и цветки, образуются под влиянием определенной длины дня, воспринятой листьями и передающейся к соответствующей части растения. За индукцией следует дифференцировка тканей и образование клубня. Лист воспринимает длину дня и ночи с помощью фитохрома. Прерывание темнового периода может вызвать превращение короткодневного стимула в длиннодневный. В результате листья воспринимают день как длинный, и образующиеся клубни рассасываются, образуются нормальные зеленые побеги, обладающие отрицательным геотропизмом.

Продолжительность дня влияет на урожай клубней двояко. С одной стороны, короткий день является фактором, индуцирующим начало образования клубней. С другой стороны, на коротком дне растения формируют значительно меньше стеблей и листьев, чем на длинном дне, поэтому в клубни поступает меньше ассимилятов, что может снизить урожай. Обязательное условие для возникновения и роста клубней — достаточно высокое содержание сахаров. Питательные вещества очень легко передвигаются из одного клубня в другой. Поэтому число клубней в течение вегетационного сезона может не только увеличиваться, но и уменьшаться.

Ускоряют образование клубней, например у картофеля, пониженные температуры, подавляющие вегетативный рост. Клубни могут рассасываться при возобновлении роста побегов. Совпадение двух способствующих клуб- необразованию факторов — короткого дня и пониженной температуры — неслучайно, так как приспособление к ним растений шло одновременно. Например, в горных районах Анд и на равнинах побережья Тихого океана, откуда происходят разные виды картофеля, осенью наступление коротких дней совпадает с длинными холодными или прохладными ночами.

Способность к образованию клубней зависит от возраста. Она возникает у растений, когда они прошли эмбриональный и ювенильный периоды онтогенеза и переходят к этапу зрелости. При этом изменяются обмен веществ и физиологическое состояние растений. У черенков, взятых с вегетирующих растений, образуются корни, тогда как у черенков, взятых с взрослых растений, — вместо корней образуются клубни. Анализы показали, что у черенков, способных к клубнеобразованию, меньше содержится воды, слабее активность окислительных ферментов (нероксидазы и поли- фенолоксидазы), меньше сахаров и растворимых форм азота, но больше крахмала.

  • [1] Полевой В. В., Саламатова Т. С. Физиология роста и развития растений. С. 206.
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >