Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Агропромышленность arrow ФИЗИОЛОГИЯ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Посмотреть оригинал

ПЕРИОДИЗАЦИЯ ПОЛОВЫХ ЦИКЛОВ

Английский исследователь Хипп на основании морфо- функциональных изменений, происходящих в половом аппарате самки, выделил следующие стадии полового цикла (рис. 13).

Проэструс (предтечка) — начало быстрого роста фолликулов. Развивающиеся фолликулы вырабатывают эстрогены. Под их влиянием усиливается кровоснабжение половых органов, слизистая влагалища приобретает вследствие этого красноватый цвет. Происходит ороговение ее клеток. Возрастает секреция слизи клетками слизистой влагалища и шейки матки. Матка увеличивается, слизистая оболочка ее становится кровенаполненной, маточные железы — активными. У сук в это время наблюдаются кровянистые выделения из влагалища.

Эструс (течка) — половое возбуждение — занимает господствующее положение. Животное стремится к спариванию и допускает садку. Кровоснабжение полового аппарата и секреция слизи усиливаются. Отмечаются расслабление канала шейки матки и вытекание из него слизи (отсюда название течка). Завершается рост фолликула и происходит овуляция — его разрыв и выход яйцеклетки.

Метэструс (послетечка) — эпителиальные клетки вскрывшегося фолликула превращаются в лютеиновые, формируется желтое тело. Разрастаются кровеносные сосуды в стенке матки, возрастает активность маточных желез. Закрывается канал шейки матки. Уменьшается приток крови к наружным половым органам. Прекращается половая охота.

Диэструс — период между следующими один за другим циклами. В этот период отмечается доминирование желтого

Рис. 13

Основные стадии полового цикла и их соотношение

тела. Маточные железы активны, шейка матки закрыта. Цервикальной слизи мало. Слизистая влагалища бледная.

Анэструс — длительный период полового покоя, в течение которого функция яичников ослаблена. Развитие фолликулов не происходит. Матка малая и анемичная, шейка плотно закрыта. Слизистая влагалища бледная.

Российским ученым Студенцовым была предложена другая классификация стадий полового цикла, отражающая особенности состояния нервной системы и поведенческих реакций самок сельскохозяйственных животных. Согласно взглядам Студенцова, половой цикл — это проявление жизнедеятельности всего организма в целом, а не только половой системы. Половой цикл — это сложный нейрогумораль- ный рефлекторный процесс, сопровождающийся комплексом физиологических и морфологических изменений как в половых органах, так и во всем организме самки от одной стадии возбуждения до другой. Согласно учению Студенцова различают три стадии — возбуждения, торможения и уравновешивания. Наибольшее практическое значение имеет понимание сущности стадии возбуждения, так как рассчитывать на успешное осеменение самки можно только в этот период.

Стадия возбуждения (проэструс-эструс). Клинически стадия возбуждения характеризуется наличием четырех феноменов: течки, полового (общего) возбуждения самки, охоты и овуляции. Стадия возбуждения начинается с созревания фолликула. Выделяемые созревающими фолликулами эстрогены вызывают постепенное развитие комплекса пролиферативных процессов: набухание и повышение чувствительности половых органов, гиперемию и увлажнение слизистой оболочки проводящих половых путей, усиление функции половых желез. Поведение таких самок спокойное, но самец проявляет к ним интерес. Усиление секреторных процессов вызывает течку — процесс выделения слизи из половых органов. Самка становится более подвижной, беспокойной, снижается ее аппетит, она стремится к самцу, вспрыгивает на других животных, однако садку еще не допускает. Данный комплекс признаков Студенцов предложил именовать термином ?общее половое возбуждение самки».

Половая охота не всегда совпадает по времени с общим половым возбуждением, и поэтому перед осеменением самок обязательно следует проверять на наличие половой охоты. Наиболее достоверным является рефлексологический метод с помощью самца-пробника.

В ряде стран широко используют вазэктомированных быков-пробников с маркерами. Маркер представляет собой сферическую металлическую коробку, в центре которой имеется выдвигающийся шариковый выступ. Полость коробки заполняют цветной пастой (в зависимости от масти коров) и закрепляют у пробника под подбородком. В момент садки быка-пробника выступающий из коробки выступ, соприкасаясь с поясницей коровы, перемещается внутрь, в результате чего краска вытекает. На корове остаются многочисленные мазки краски (единичный не считается), свидетельствующие о наличии половой охоты у коров.

В состоянии половой охоты самка допускает садку самца, т. е. у нее проявляется так называемый рефлекс неподвижности. Это период оптимального времени для естественного и искусственного осеменения самок. Среда матки и яйцепрово- дов в этот период наиболее благоприятна для спермиев. Выделение слизи облегчает их движение по половым путям, а волнообразные сокращения стенок рогов матки способствуют продвижению спермы к яйцепроводам; овуляция у кобыл, овец и свиней происходит через несколько часов от начала охоты, а у коров (в отличие от самок других видов) через 11-26 часов после угасания рефлекса неподвижности. Усиленный приток крови к половым органам, рост и секреция клеток слизистой оболочки матки в этот период являются как бы подготовкой к приему оплодотворенных яйцеклеток. Осуществление течки, общего возбуждения, охоты и овуляции необходимо для оплодотворения. Завершает стадию возбуждения процесс овуляции.

Стадия торможения — в этот период наблюдается ослабление и полное прекращение течки и полового возбуждения. В половой системе преобладают инволюционные процессы. Самка уже не реагирует на самца или других самок в охоте (ареактивность), на месте овулировавших фолликулов начинают развиваться желтые тела, которые выделяют гормон беременности прогестерон. Если оплодотворения не произошло, то процессы пролиферации и секреции, начавшиеся в период течки, постепенно прекращаются.

Стадия уравновешивания — в этот период полового цикла отмечается отсутствие признаков течки, охоты и полового возбуждения. Данная стадия характеризуется уравновешенным состоянием животного, наличием в яичнике и желтых тел, и фолликулов. Примерно через две недели после овуляции секреторная деятельность желтых тел прекращается при отсутствии беременности. Вновь активируются процессы созревания фолликулов и наступает новый половой цикл

Классификация Студенцова дала возможность подразделить все половые циклы на полноценные и неполноценные, что имеет большое практическое значение в профилактике искусственно приобретенного бесплодия животных. Полноценным называют такой половой цикл, когда проявляются все его феномены: течка, общее (половое) возбуждение, охота и овуляция. При неполноценных циклах отсутствует один из этих феноменов. В случае отсутствия течки цикл будет называться анестральным, общего возбуждения — ареактивным, половой охоты — алибидным, овуляции — ановуляторным.

В частности, овуляция может происходить при отсутствии внешних признаков течки — состояние, обозначаемое «тихая половая охота» (на самом деле «тихая овуляция»). Одним из наиболее ярких примеров являются овцы, у которых размножение носит сезонный характер. Осенью, в сезон спаривания, первая овуляция у овцы обычно не сопровождается течкой, поскольку для того чтобы эстрогены могли вызвать «полную» течку, необходимо предварительное воздействие на матку прогестерона. Но эта «тихая половая охота» может, вероятно, служить сигналом для баранов о приближении сезона спаривания и вызывать у них повышение пре- копулятивной половой активности.

Умение специалиста правильно определить время течки и, соответственно, время вязки животных или время искусственного осеменения является основным фактором, определяющим эффективность репродуктивных процессов.

Чтобы определить продолжительность эстрального цикла, необходимо в первую очередь изолировать самку от фертильного самца. Тогда в некоторых случаях удается выявить самку, находящуюся в стадии течки, по гомосексуальному поведению по отношении к ней других самок.

Например, телки в состоянии течки спокойно стоят, позволяя взбираться на них другим коровам стада. Конезавод- чик не может использовать для выявления течки гомосексуальное поведение животных, так как кобылы не взбираются друг на друга. Он вынужден прибегать к помощи жеребца- раздражителя, показывая его кобылам через верх ворот. При этом кобыла, находящаяся в эструсе, будет поднимать хвост, мочиться и «мигать*, т. е. совершать ритмичные сокращения вульвы с выворотом клитора. Овцеводы часто используют ва- зэктомированных баранов, грудь которых смазывают подкрашенным жиром, чтобы баран оставил свою метку на крестце овцы, которая его к себе подпускает. Свиновод может прибегнуть к разбрызгиванию феромонов хряка, представляющих собой андростенол и андростенон. Эти феромоны хряк постоянно выделяет со слюной, а когда в неистовстве полового возбуждения он мотает головой и брызжет пеной, феромоны вместе со слюной разбрызгиваются по земле. Когда свинья, находящаяся в течке, чувствует запах этих стероидов, она становится неподвижной и позволяет фермеру надавливать ей на спину и даже садиться на нее верхом. Интересно, что недавно высокое содержание этих феромонов было обнаружено в трюфелях, и теперь стало понятно, почему во Франции свиней традиционно использовали для поисков в буковых лесах этих подземных грибов, являющихся лакомством для гурманов. Среди мужчин лишь немногие способны ощущать запах этих феромонов, тогда как большинство женщин чувствуют этот запах и находят его неприятным, поэтому не любят готовить пищу из мяса некастрированных хряков.

Вероятно, легче всего определять течку у собак, так как у самки по крайней мере за 10 дней появляются признаки приближающейся овуляции: под действием эстрогенов у нее набухают наружные половые органы и появляется свежая кровь. Это предэстральное кровотечение не следует путать с менструацией. Примерно через неделю после этих предэстральных изменений эпителий влагалища ороговевает, и самка в течение нескольких дней находится в состоянии полной течки. Она перестает слушаться хозяина и становится в высшей степени привлекательной для всех окрестных самцов вследствие выделения из влагалища специального феромона — метил-п-окси- бензоата. Этот феромон содержится также в ее моче, причем во время эструса частота мочеотделения повышается.

Пожалуй, наибольший интерес представляют астральные циклы у приматов. У некоторых видов, например, у павианов, макаков и шимпанзе, во время течки наблюдается заметная гиперемия и набухание половой кожи. Вместе с тем у близко- родственных гиббонов, орангутангов и горилл наружные половые органы либо совсем не меняются, либо подвергаются очень слабым изменениям. С точки зрения зоологов объяснение этого явления состоит в том, что набухание происходит только у тех приматов, которые живут на земле и при этом ведут полигамный образ жизни. У видов, живущих на деревьях, эти зрительные сигналы дальнего действия были бы бесполезными, поскольку среди листвы видимость снижена до расстояния в несколько десятков сантиметров. У моногамных же видов, у которых самец и самка постоянно находятся вместе, нет никакой необходимости в том, чтобы состояние самки становилось известным другим самцам. Этот факт свидетельствует о том, что мы не сможем подойти к пониманию различных типов полового поведения до тех пор, пока мы не изучим его в природной среде обитания.

С исторической точки зрения наиболее интригующим является половой цикл верблюдов, для которых характерен рефлекторный тип овуляции. Аристотель, писавший около 350 г. до н. э., сообщал, что для военных целей использовались ?увечные» самки верблюдов, имея при этом в виду овариэктомиро- ванных самок. В те времена эта практика широко использовалась свиноводами, поскольку было известно, что удаление у свиньи яичников предотвращает течку и беременность и позволяет животным лучше набирать вес. Но остается совершенно непостижимым, как впервые чисто эмпирическим путем пришли фермеры к этой операции, если учесть, что это было за 2000 лет до того, как специалисты впервые начали понимать, что яичники, или, как их тогда называли, »яички самок», имеют какое-то отношение к размножению. Ключ к разгадке, возможно, могут дать верблюды. Когда самок верблюдов использовали на войне, естественно, было желательно, чтобы они не беременели. Но если животному, у которого подобно верблюду, кошке или кролику, овуляция происходит рефлек- торно, не давать спариваться, оно постоянно будет находиться в состоянии течки, поскольку группы фолликулов будут развиваться и регрессировать, минуя лютеальную фазу. К несчастью, один из признаков течки у самки верблюдов состоит в том, что она сидит, причем копуляция представляет собой неторопливый и длительный процесс, иногда продолжающийся в течение нескольких часов, так что, если бы неприятель запустил самца верблюда к самкам противостоящей армии, сражение было бы проиграно, не успев начаться.

Интересными особенностями характеризуются половые циклы лабораторных грызунов. Одна из причин широкого

Рис. 14

Изменение клеточного состава влагалищных мазков мыши на разных стадиях полового цикла:

а — диэструс; б — проэструс; в — эструс. 1 — лейкоциты, 2 — эпителиальные клетки, 3 — спущенные безъядерные чешуйки.

лабораторного использования этих животных состоит в том, что в течение астрального цикла у них происходят заметные и предсказуемые гистологические изменения влагалищных мазков, причем только в день эструса в мазках содержится большое количество ороговевших клеток (рис. 14). Этот факт впервые был обнаружен у морских свинок в 1917 г. У крыс и хомячков в течение астрального цикла также происходят вполне предсказуемые изменения в поведении. Если в клетку с самкой поместить колесо, то мы увидим, что в день проэструса самка будет интенсивно бегать в колесе. По-видимому, этот бег является отражением ее процептивного поведения, так как находясь в стадии течки в природных условиях, она бы сильно увеличила границы своего местообитания в поисках самца.

Что касается женщины, то, как уже было сказано, из-за отсутствия в ее поведении каких-либо признаков овуляции, трудно бывает определить, когда происходит овуляция в течение менструального цикла. Существует два доступных самой женщине способа обнаружения овуляции, но ни один из них не является особенно точным или надежным. Один способ заключается в измерении базальной температуры. Измерение температуры тела утром, сразу после пробуждения, показывает, что после овуляции она обычно повышается на 0,5-1°С. Связано это с тем, что метаболит прогестерона — прегнандиол обладает термогенным действием, очевидно, за счет влияния на центр терморегуляции в мозгу. Однако этот сдвиг базальной температуры тела наблюдается не у всех женщин и, к сожалению, не может предсказывать наступление овуляции, а лишь показывает, что она уже произошла. Второй метод связан с субъективным ощущением вязкости цервикальной слизи. Это хороший биологический метод определения эстрогенов, но он всего лишь указывает на присутствие в яичнике фолликулов, секретирующих эстрогены, а не на момент овуляции.

В распоряжении клиницистов в настоящее время имеется широкий набор более совершенных методов обнаружения овуляции. Традиционно с этой целью использовали определение экскреции прегнандиола и эстрогенов с мочой, но в последние годы с развитием способов искусственного осеменения и оплодотворения in vitro возникла необходимость в более точных методах прогнозирования. Наиболее надежным является определение ЛГ в крови или моче с помощью иммунологического метода, а теперь к этому методу можно еще добавить наблюдение за фолликулом и вновь образующимся желтым телом с помощью ультразвука.

 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Предыдущая   СОДЕРЖАНИЕ   Следующая >
 

Популярные страницы