Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Агропромышленность arrow ФИЗИОЛОГИЯ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Посмотреть оригинал

ЭСТРАЛЬНЫЙ И МЕНСТРУАЛЬНЫЙ ЦИКЛЫ

Можно сказать, что эструс является внешним и видимым проявлением невидимого внутреннего процесса, а именно овуляции. Он представляет собой поведенческую реакцию, направленную на то, чтобы обеспечить осеменение самки в период овуляции. В этот промежуток времени самка становится не только чрезвычайно привлекательной для самца, но и восприимчивой к его ухаживаниям и, более того, может активно сама его разыскивать.

Этимология слова ?эструс* довольно интересна. Данный термин происходит от греческого слова, обозначающего слепня, или подкожного овода. Жужжание этого насекомого, относящегося к семейству Oestridae, в период летней активности приводит в неистовство стада крупного рогатого скота. Заслышав этот звук, животные поднимают хвосты и возбужденно носятся по пастбищу. Вероятно, они принимают этих насекомых за жалящих пчел, хотя на самом деле у самки овода нет жала. Она откладывает яйца в шерсть, покрывающую ноги животного. Образующиеся из яиц личинки мигрируют под кожу спины животных и вызывают здесь образование больших абсцессов. Со временем эти абсцессы вскрываются, и личинки падают на землю. В английском языке для обозначения этих насекомых используется слово «gadfly*. Слово «gad* имеет древнескандинавское происхождение и обозначает прут, используемый пастухами. В период течки корова бывает крайне возбуждена, часто мычит и носится по пастбищу, т. е. ведет себя так же, как во время преследования оводами, поэтому естественно, что греки использовали слово эструс для обозначения ее поведения в этот период. В русскоязычной литературе термином «эструс* иногда обозначают течку — физиологический влагалищный процесс, сводящийся к слу- щиванию ороговевшего вагинального эпителия и выделению слизистых секреторных продуктов из половых путей самки. Поведенческие реакции самки во время течки называют половой охотой.

У всех видов млекопитающих в момент овуляции наблюдается «эструсное* поведение, и единственное поразительное исключение составляет человек. Вопреки некоторым более ранним сообщениям нет оснований считать, что во время овуляций поведение женщины существенно меняется. Она не становится в этот период более привлекательной для мужчины или более восприимчивой и активной по отношению к нему, а половые сношения происходят в это время не чаще, чем в другие дни цикла. Субъективно женщина может ощущать некоторые признаки приближающейся овуляции, например повышенную вязкость цервикальной слизи и боли в животе, связанные с увеличением фолликула, но никакими внешними анатомическими, гистологическими или поведенческими проявлениями овуляция не сопровождается. Тот факт, что половое поведение женщины в значительной степени перестало подчиняться действию гормонов, должен был иметь колоссальное значение для эволюции человека.

Поскольку у женщин эструс отсутствует, нельзя говорить об эстральном цикле у человека. Единственным внешним признаком, указывающим на присутствие у женщины половых циклов, является менструация. В отличие от эструса менструация представляет собой не поведенческое, а физиологическое явление (хотя она может иметь некоторые поведенческие признаки, например предменструальное нервное напряжение). Такое явление, как менструация, присуще только человеку и приматам Старого Света (Африки и Азии).

Менструация (маточное кровотечение с отторжением слизистой у приматов) получила свое название в связи с тем, что она повторяется с месячными интервалами. Вокруг этого явления возникло множество мифов, легенд, запретов. Аристотель считал, что под воздействием спермы самца менструальная кровь коагулирует и превращается в яйцо, из которого развивается зародыш. В древности иногда полагали, что из менструальной крови образуется молоко, поскольку известно, что кормящая женщина не менструирует. У большинства народов менструальную кровь считали испорченной и даже ядовитой. В Индии женщина не имеет права во время менструации готовить для мужа еду. У мусульман женщине во время менструации не разрешается посещать мечеть. У некоторых буддистов посещение женщиной храма во время менструации также считается грехом. В требнике англиканской церкви и по сей день имеется богослужение «The Churching of women«, которую должна пройти женщина после того, как ?очистится* после родов с помощью первой менструации. В то же время у некоторых народов существовало поверье, что менструальная кровь женщины способна отводить беду, излечивать от болезней, снимать жар, закалять металлы и защищать мужчину от ранения в бою.

На Западе долгое время господствовало представление о том, что менструация является следствием «переполнения тела*: считалось, что организм женщины переполняется кровью и во избежание серьезного заболевания избыток крови должен быть раз в месяц удален. Это представление было окончательно опровергнуто в 1814 г. американским врачом Дэвид- жем, который показал, что обычно за время менструации женщина теряет не более 230 г. крови, а гораздо большая потеря крови при кровопускании вовсе не предотвращает наступления менструации. Дэвидж пришел к выводу, что менструация обусловлена не «переполнением организма кровью, а особым состоянием яичников, вызывающим возбуждение кровеносных сосудов матки*. Однако старые представления отмирают с трудом, и многие люди до сих пор рассматривают менструацию как способ удаления из организма чего-то ненужного.

Первые доказательства гормональной природы менструации были получены в середине 1930-х гг. в опытах по заместительной гормональной терапии, проводившихся на ова- риэктомированных макаках-резусах. Было показано, что если этим животным вводить эстроген или прогестерон, то после прекращения введения гормона наступает менструация. Если эстроген вводили вместе с прогестероном, то прекращение введения одного эстрогена не давало эффекта, тогда как прекращение введения прогестерона вызывало менструацию, несмотря на продолжающееся введение эстрогена. То же самое наблюдается и в нормальном менструальном цикле: менструация вызывается снижением секреции эстрогена и прогестерона в результате регрессии желтого тела. У женщин, применяющих комбинированные пероральные противозачаточные средства (содержащие эстрогены и прогестерон), после прекращения их приема также наступает менструация, а у женщин с ановуляторным циклом менструация может наступать в результате снижения секреции эстрогенов из фолликула по мере того, как он подвергается атрезии.

Полагают, что эти гормональные сдвиги вызывают изменения в кровеносных сосудах эндометрия. В 1940 г. Марки (Markee) провел серию экспериментов по пересадке эндометрия в переднюю камеру глаза; это позволило непосредственно наблюдать за изменениями эндометриальных клеток во время менструации. На основе своих наблюдений Марки пришел к выводу, что менструации всегда предшествует сужение извитых артериол у основания эндометрия. Нарушение кровоснабжения приводит к некрозу эндометрия и повреждению эндотелия кровеносных сосудов, и, когда извитые ар- териолы вновь расширяются, наступает кровотечение. Теперь известно, что этому кровотечению способствует также местное высвобождение сосудорасширяющих агентов, таких как гистамин и брадикинин, а также простациклин и другие простагландины. Показано, что простагландины содержатся в менструальной крови, а введение ингибиторов простаглан- динсинтетазы уменьшает кровопотерю при менструации. Наличие менструации только у приматов Старого Света объясняют тем, что только у них в эндометрии имеются извитые артериолы. Нарушения менструального цикла — одно из наиболее частых гинекологических расстройств, а кровянистые выделения и межменструальные кровотечения — одно из основных осложнений, возникающих после применения многих стероидных противозачаточных средств, в особенности тех, которые содержат только прогестагены.

Различие, существующее между менструальным циклом человека и астральным циклом животных, оказывается менее резким, когда мы переходим к рассмотрению половых циклов у приматов Старого Света, таких, как шимпанзе или макака-резус. Наряду с менструальным кровотечением для самок этих животных характерны и поведенческие проявления эструса, зачастую сопровождающиеся хорошо выраженными анатомическими изменениями (набухание промежности, покраснение кожи вблизи половых органов).

Единственным случаем, когда за овуляцией не следует менструация, является наступление беременности. Интересно отметить, что у шимпанзе в течение первых месяцев беременности еще наблюдается отек промежности, подобный астральному. Связано это, вероятно, с тем, что, несмотря на присутствие зародыша, препятствующего регрессии желтого тела и наступлению менструации, в яичниках еще продолжается циклическое развитие фолликулов, сопровождающееся секрецией эстрогенов. Однако эти фолликулы обречены на атрезию, поскольку прогестерон подавляет функционирование механизма положительной обратной связи и, таким образом, предотвращает овуляцию.

Эструс или менструация могут иметь место и в отсутствие овуляции. Ановуляторные циклы особенно часто наблюдаются у женщин, шимпанзе и макак-резусов после первой менструации, или менархе. Отсутствие овуляции в этом случае связано, вероятно, с тем, что у этих приматов в течение одного или двух лет после наступления половой зрелости еще не заканчивается формирование так называемого механизма положительной обратной связи, через который в норме повышение секреции эстрогенов яичниками приводит к выбросу лютеинизирующего гормона (ЛГ). В результате создается следующая ситуация: в яичниках развиваются фолликулы, которые секретируют эстрогены; эстрогены стимулируют развитие эндометрия, но не могут вызвать выброс ЛГ по причине отсутствия развитого механизма обратной связи. Без увеличения секреции Л Г овуляция произойти не может, и фолликул, в конце концов, подвергается атрезии и перестает секретировать эстрогены. Отсутствие эстрогенов, в конечном счете, вызывает менструацию, хотя циклы в этих случаях бывают обычно длиннее нормальных и довольно вариабельны по продолжительности.

 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Предыдущая   СОДЕРЖАНИЕ   Следующая >
 

Популярные страницы