Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Агропромышленность arrow ФИЗИОЛОГИЯ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Посмотреть оригинал

ДРОБЛЕНИЕ

ОСОБЕННОСТИ ДРОБЛЕНИЯ И ОСНОВНЫЕ СТАДИИ ДРОБЛЕНИЯ У МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Оплодотворение играет чрезвычайно важную роль в развитии, но оно — лишь только первая его ступень. Зигота с ее новым генетическим потенциалом приступает к созданию многоклеточного организма. У всех животных это начинается с процесса, носящего название дробление — серии митотических делений, в результате которых огромный объем цитоплазмы яйца разделяется на многочисленные клетки меньшего размера. Такие клетки, образующиеся в период дробления, называются бластомерами.

Объем зародыша во время дробления не увеличивается. В большинстве других случаев клеточной пролиферации в период между митозами происходит рост клеток; клетка увеличивается в объеме почти вдвое и затем делится. Такой рост приводит к четкому увеличению общего объема клеток при сохранении относительно постоянного отношения объема ядра к объему цитоплазмы. Однако в период дробления зиготы объем цитоплазмы не возрастает: огромная масса цитоплазмы зиготы разделяется на все более мелкие клетки. Такое деление цитоплазмы яйца, не сопровождающееся ростом, осуществляется путем выпадения интерфазного периода роста между делениями.

Дробление — строго координированный процесс, находящийся под генетическим контролем. Видовые особенности процесса дробления у разных животных определяются двумя основными параметрами: количеством и распределением желтка в цитоплазме и цитоплазматическими факторами, которые влияют на ориентацию митотического веретена.

Наибольшие сложности возникают при изучении дробления у млекопитающих. Яйца млекопитающих относятся к числу самых мелких в животном царстве, что делает затруднительной экспериментальную работу с ними. Диаметр зиготы человека составляет, например, всего лишь 100 мкм, и ее объем меньше одной тысячной объема яйца шпорцевой лягушки. Кроме того, по количеству зигот, которые могут быть получены от одной особи, млекопитающие несравнимы с морскими ежами или лягушками. Обычно у самки млекопитающего одновременно овулирует менее 10 яиц. Кроме того, воспроизведение вне организма матери условий, необходимых для нормального дробления эмбрионов создает дополнительные методические сложности. Однако, к сегодняшнему дню процесс дробления у млекопитающих описан достаточно подробно.

Ооцит млекопитающих, высвобождаясь из яичника, попадает в яйцевод. Оплодотворение происходит в ампуле яйцевода — его отделе, расположенном вблизи яичника. В это время мейоз завершается, и приблизительно через сутки начинается первое деление дробления.

Рис. 17

Локализация ранних стадий развития в половых путях самки (Тисктапп Вир1езз в/ а1., 1972; по Гилберт С., 1993):

1 — ранняя стадия имплантации; 2 — бластоциста; 3 — матка; 4 — морула; 5 — двухклеточная стадия; 6 — яйцевод; 7 — первое деление дробления; 8 — оплодотворение; 9 — яичник.

Деления дробления у млекопитающих относятся к числу самых медленных, встречающихся в животном царстве. Каждое из них продолжается от 12 до 24 часов. Тем временем дробящййся зародыш передвигается по яйцеводу по направлению к матке. Первые деления дробления происходят во время перемещения яйца по яйцеводу (рис. 17).

Первая особенность дробления млекопитающих заключается в относительно медленном темпе делений. Второе важное отличие состоит в своеобразном расположении бластомеров относительно друг друга. Первое деление представляет собой нормальное меридиональное деление, т. е. плоскость деления проходит через полюса зиготы. Однако при втором делении один из двух бластомеров делится также меридионально, а второй — экваториально. Такой тип дробления называется чередующимся (рис. 18).

Третьим важным отличием дробления у млекопитающих является выраженная асинхронность раннего дробления. Бластомеры у млекопитающих не делятся все одновременно, поэтому у зародышей не происходит равномерного нарастания числа бластомеров от 2-клеточной к 4- и 8-клеточной стадиям; зародыши часто содержат нечетное число клеток.

Поскольку яйцеклетки млекопитающих относятся к изо- лецитальному типу, т. е. содержат минимальное количество равномерно распределенного в цитоплазме желтка, для млекопитающих характерно так называемое полное, или голоб- ластическое дробление. Это означает, что борозды дробления проходят через все яйцо. Таким образом, дробление млекопитающих является полным чередующимся асинхронным.

Рис. 18

Схема чередующегося дробления млекопитающих (Gulyas, 1975; по Гилберт С., 1993)

Еще одно важное отличие дробления у млекопитающих от всех других типов дробления заключается в явлении компактизации. Бластомеры млекопитающих на 8-клеточной стадии располагаются рыхло, между ними остаются большие пространства. Однако после третьего деления дробления поведение бластомеров резко изменяется. Они внезапно сближаются, площадь контакта между ними максимально увеличивается, и они образуют компактный клеточный шар. Эта тесная упаковка стабилизируется плотными контактами, которые образуются между клетками, расположенными на поверхности шара, и изолируют лежащие внутри клетки. Между клетками внутри шара возникают щелевые контакты, которые позволяют малым молекулам и ионам переходить из клетки в клетку.

Сегодня имеется много данных о том, что компактизация связана с явлениями, происходящими на клеточных поверхностях соседних бластомеров. Во-первых, до компактизации у каждого из восьми бластомеров наблюдаются далеко идущие изменения плазматической мембраны, известные под названием поляризации. Во-вторых, в процессе компактизации участвуют специфические белки клеточной поверхности. Одним таким белком является увоморулин — гликопротеин с молекулярной массой 120 000 дальтон. Антитела к молекуле увоморулина вызывают декомпактизацию морулы и подавляют прикрепление клеток друг к другу. В-третьих, плазматическая мембрана при компактизации может также изменяться вследствие реорганизации цитоскелета. На соседних клеточных поверхностях в результате образования актиновых микрофиламентов возникают микроворсинки, прикрепляющие клетки друг к другу. Именно на ворсинках функционирует увоморулин как медиатор межклеточной адгезии. Уплощение поверхностей соседних бластомеров в месте их контакта может вызываться укорочением микроворсинок путем деполимеризации актина.

Рис. 19

Основные стадии доимплантационного развития млекопитающих (по Гилберт С., 1993):

Клетки компактизованного зародыша делятся и образуют 16-клеточную морулу (рис. 19). Такая морула состоит из небольшого числа внутренних клеток, окруженных более многочисленными наружными клетками. Большая часть потомков наружных клеток становится клетками трофобласта (или трофэктодермы). Эта группа клеток не образует эмбриональных структур, а превращается в хорион, участвующий в образовании плаценты. Сам зародыш формируется потомками внутренних клеток 16-клеточного зародыша. Эти клетки образуют внутреннюю клеточную массу (ВКМ), которая и дает начало зародышу. Клетки ВКМ отличаются от клеток трофобласта не только по своему виду, но и по спектру белков, которые они синтезируют на этой ранней стадии. К стадии 64 клеток внутренняя клеточная масса и клетки трофобласта превращаются в полностью сформированные клеточные слои, ни один из которых не поставляет клеток другой группе. Таким образом, возникновение различий между бластомерами трофобласта и внутренней клеточной массы является первым процессом дифференцировки в развитии млекопитающих.

I — компактизация; II — кавитация, а — ранняя 8-клеточная стадия; б — компактный 8-клеточный зародыш; в — морула (поперечный разрез); г — бластоциста. 1 — плотные контакты; 2 — внутренняя клетка; 3 — наружная клетка; 4 — щелевые контакты; 5 — клетка трофобласта; 6 — внутренняя клеточная масса; 7 — полость бластоцисты.

Многочисленные эксперименты показали, что судьба клетки зависит от ее пространственного положения в составе морулы. Если любой бластомер 4-клеточного зародыша мыши поместить на наружную поверхность рыхлой массы бластомеров другого зародыша, то из пересаженной клетки разовьется ткань трофобласта.

Если большинство клеток бластоцисты дает начало тро- фобласту, то сколько же клеток фактически образует зародыш? Один из путей для получения ответа на этот вопрос заключается в создании аллофенных мышей. Аллофенные мыши являются результатом развития химерных зародышей, полученных путем слияния двух зародышей на ранних стадиях дробления (обычно 4- или 8-клеточных). У двух генетически различающихся зародышей удаляют прозрачную оболочку, и зародышей приводят в контакт для их слияния и образования единой бластоцисты. Полученные бластоцисты имплантируют в матку самки-реципиента. Рождающиеся мышата содержат клетки, которые произошли от обоих зародышей. Это хорошо видно, если используемые линии мышей различаются по окраске шерсти. Когда агрегируются бластомеры белых и черных мышей, то обычно развивается мышь с черными и белыми полосами. На основании изучения рождающихся аллофенных мышат был сделан вывод, что абсолютное число бластомеров, образующих зародыш, может быть равно 3 или ненамного превышать эту величину.

Первоначально морула не имеет внутренней полости. Однако в процессе так называемой кавитации клетки трофобласта секретируют в морулу жидкость, что приводит к образованию полости бластоцисты. Внутренняя клеточная масса располагается на одной стороне полого шара, образованного клетками трофобласта. Такая структура называется бластоцистой, и ее образование является еще одной отличительной особенностью дробления млекопитающих.

Пока зародыш перемещается по яйцеводу к матке, бластоциста увеличивается в объеме. В плазматических мембранах клеток трофэктодермы имеется натриевый насос (Ма++-АТФаза), который переносит ионы натрия в центральную полость. Такое накопление ионов натрия вызывает поступление в полость воды осмотическим путем, в результате чего размеры полости бластоцисты увеличиваются. В период перемещения зародыша прозрачная оболочка предотвращает прилипание бластоцисты к стенкам яйцевода. Если у человека происходит такое прилипание, наблюдается «трубная беременность». Это крайне опасное явление, поскольку имплантация зародыша в яйцевод может вызвать угрожающее жизни кровотечение. Однако, когда зародыш достигает матки, он должен освободиться от прозрачной оболочки, чтобы прикрепиться к стенке матки.

Бластоциста мыши освобождается от оболочки путем лизиса в ней небольшого отверстия, через которое она выдавливается при увеличении своего объема. Гистологические данные свидетельствуют о том, что одна из клеток тро- фобластической стенки образует вырост, который приходит в контакт с прозрачной оболочкой. На плазматической мембране этого выроста локализована трипсиноподобная протеаза стрипсин, которая лизирует отверстие в фибриллярном матриксе оболочки. Освободившись от оболочки, бластоциста может вступить в непосредственный контакт с маткой. Здесь трофобласт будет секретировать другую трипсиноподобную протеазу, активатор плазминогена. Этот расщепляющий белок фермент необходим для разрушения ткани матки, чтобы бластоциста могла погрузиться в ее стенку.

 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Предыдущая   СОДЕРЖАНИЕ   Следующая >
 

Популярные страницы