Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Агропромышленность arrow ФИЗИОЛОГИЯ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Посмотреть оригинал

ЯЙЦЕВОДЫ И ИХ РОЛЬ В ПОДДЕРЖАНИИ ДОИМПЛАНТАЦИОННЫХ СТАДИЙ БЕРЕМЕННОСТИ

Первое анатомическое описание яйцеводов млекопитающих было дано Фаллопиусом (Fallopius) в 1561 г. Долгое время считалось, что яйцеводы выполняют единственную функцию — пассивного транспорта гамет и оплодотворенной яйцеклетки. Однако последние исследования показали, что яйцеводы принимают непосредственное активное участие в транспорте гамет, капацитации сперматозоидов, оплодотворении и раннем эмбриональном развитии. Огромную роль в процессах доимплантационного развития играет эпителий яйцеводов, благодаря секреторной активности которого создаются оптимальные условия для процессов раннего развития.

Анатомия яйцеводов может существенно различаться у разных видов, однако у всех млекопитающих в нем можно выделить четыре анатомических отдела (рис. 20):

Рис. 20

Схема организации яйцевода мыши (по Ле'т'шз, 1969)

Рис. 21

Клеточный состав эпителия яйцеводов млекопитающих (по ЛеШиз 8., 1969):

а — ресничная клетка ампулы; б — нересничная клетка ампулы; в — нересничные клетки истмуса. 1 — реснички; 2 — микроворсинки.

  • 1. Инфундибулум (или воронка яйцевода) содержит большое число секреторных клеток, открывается в перитонеальную полость.
  • 2. Ампула — основной секреторный регион яйцевода.
  • 3. Истмус (или перешеек) в составе своей стенки имеет преимущественно мышечные клетки, секреторная активность эпителия здесь ниже.
  • 4. Яйцеводно-маточное соединение.

Кровеносные сосуды, снабжающие яйцеводы кровью, тесно связаны с сосудами яичников и матки посредством многочисленных анастомозов, что облегчает обмен метаболитами и биологически активными веществами между этими органами. В стенке яйцеводов представлены лимфатические сосуды, а также симпатические и парасимпатические нервные волокна.

Эпителиальный пласт содержит секреторные и ресничные клетки (рис. 21). Секреторные клетки претерпевают цикличные изменения (гипертрофию и атрофию) в ходе полового цикла.

Реснички обычно не выражены в яйцеводах плодов и появляются ко времени рождения плода или непосредственно перед началом половой зрелости.

Сперматозоиды после коитуса попадают в область яйце- водно-маточного контакта и находятся там до момента овуляции. Процесс оплодотворения происходит в ампуле яйцевода.

Как было сказано выше, одной из основных функций эпителия яйцеводов является секреторная функция. Объем секретируемой жидкости является гормонально зависимым — он увеличивается под действием эстрадиола и уменьшается под действием прогестерона. Некоторые фармакологические препараты (парасимпатомиметики, симпатомиметики и сим- патолитики) могут также изменять активность секреции.

Биохимический анализ показал, что жидкость яйцеводов образуется как за счет транссудации некоторых веществ из сыворотки крови, так и за счет активного синтеза некоторых компонентов клетками эпителия.

Осмолярность жидкости яйцеводов сходна с осмолярно- стью сыворотки крови. Онкотическое давление ниже, чем у сыворотки, из-за низкого содержания белков. Присутствие бикарбонат-СОг-ангидразной системы обусловливает щелочную реакцию среды. Напряжение кислорода составляет около 60 мм рт. ст, т. е. меньше чем половина атмосферного.

Эпителий яйцеводов обладает избирательной проницаемостью. В результате концентрация некоторых веществ в жидкости яйцеводов значительно отличается от таковой в сыворотке крови. Так, уровень калия и бикарбонатов в 2- 5 раз выше, чем в сыворотке. Концентрация натрия, кальция, магния и хлора одинакова в обоих компартментах. Концентрация глюкозы в жидкости яйцеводов ниже (1-3 мМ), чем в сыворотке крови (5-6 мМ). Концентрация лактата выше, чем в сыворотке крови, вследствие метаболизма глюкозы клетками эпителия яйцеводов.

Содержание липидов в жидкости яйцеводов невысокое, но в ней присутствуют все классы липидов: фосфолипиды, триглицериды, свободный и этерифицированный холестерин.

В качестве переносчиков липидов выступают липопротеины высокой плотности и альбумины, которые также могут связываться со стероидами.

Состав свободных аминокислот в жидкости яйцеводов сильно отличается от сыворотки крови. Концентрация большинства свободных аминокислот в жидкости яйцеводов выше (в частности, концентрация метионина, лейцина, фенилаланина, лизина, глицина, аланина, тирозина, таурина, гипотаурина). Глицин и аланин содержатся в наибольшем количестве в жидкости яйцеводов большинства видов. Концентрация аланина, и особенно глицина, здесь значительно выше, чем в крови: так, концентрация глицина может достигать 5 мМ. Глицин и аланин участвуют в регуляции pH внутри клеток, а также в механизмах защиты эмбрионов от осмотического стресса. Также в жидкости яйцеводов отмечается высокая концентрация таурина и гипотаурина. Они продуцируются эпителиальными клетками благодаря наличию специфического энзима — цистеинсульфинат декарбоксилазы. Таурин и гипотаурин вовлечены в процессы активации спермиев; гипотаурин также участвует в инактивации свободных радикалов. Таурин обладает антиоксидантным и мембранопротективным эффектами. Небольшое количество аминокислот слабо представлены в жидкости яйцеводов (треонин, серин).

Концентрация белков в жидкости яйцеводов в десять раз меньше, чем в сыворотке крови. Большинство белков попадают в полость яйцевода из крови, и их количество не зависит от стадии полового цикла и концентрации гормонов в крови. От 60% до 80% белков в жидкости яйцеводов представлены альбуминами. Кроме того, эпителиальные клетки яйцевода синтезируют специфические гликопротеины. Эти молекулы описаны в жидкости яйцеводов кроликов, мышей, коров, обезьян, женщин. Их синтез находится под контролем женских половых гормонов, соответственно интенсивность их синтеза зависит от стадии полового цикла. Их концентрация выше всего в преовуляторный период, а затем уменьшается. Показано, что эти гликопротеины демонстрируют высокую степень гомологии у разных видов млекопитающих. Эти специфичные для яйцевода гликопротеины связываются с блестящей оболочкой ооцитов и эмбрионов.

Существует точка зрения, что подобное связывание способствует успешному оплодотворению. Кроме того, эти гликопротеины ускоряют капацитацию спермиев и их связывание с блестящей оболочкой.

Ведущую роль эпителиальных клеток половых путей самки в процессах раннего эмбриогенеза подтверждает и тот факт, что зародыши млекопитающих, извлеченные из организма матери на начальных стадиях их развития, не всегда способны к полному доимплантационному развитию в культуре и при определенных условиях прекращают свое дробление.

В настоящее время подобную остановку развития связывают с неправильной или несвоевременной активацией эмбрионального генома (АЭГ) у развивающихся в синтетических средах зародышей. Известно, что эмбриональное развитие млекопитающих находится под контролем двух различных механизмов, последовательно сменяющих друг друга в течение доимплантационного периода эмбриогенеза. До определенного момента реализация генетической программы развития определяется действием цитоплазматических факторов, имеющих материнское происхождение, т. е. накопленных еще в оогенезе. Однако, уже на ранних стадиях дробления происходит АЭГ, т. е. проявляется транскрипционная активность хромосом эмбриона. До этого момента ядра эмбрионов являются транскрипционно неактивными. В период, соответствующий АЭГ, в бластомерах происходит резкое изменение профиля синтезируемых белков, поскольку в это время интенсивно разрушаются мРНК материнского происхождения и образуются разнообразные мРНК эмбрионального происхождения. Эти изменения в значительной степени дестабилизируют метаболизм зародыша, вследствии чего стадия АЭГ считается одной из критических стадий доимплантационного развития. Время начала АЭГ определяется особой системой биологических ритмов (так называемыми «зиготическими часами*), которая определяет биологический возраст эмбриона как время, прошедшее с момента оплодотворения. У разных видов млекопитающих АЭГ проходит в период от 2-4 до 8-16-клеточной стадии развития.

Как говорилось выше, если эмбрионы некоторых млекопитающих эксплантируются из организма матери до этих сроков, то их дробление останавливается. Так, развитие зародышей некоторых инбредных линий мышей, эксплантирован- ные in vitro на одноклеточной или ранней двуклеточной стадиях и культивируемые в стандартных средах, останавливается на дву клеточной стадии. Подобная остановка дробления мышиных зародышей получила название «двуклеточного блока in vitro*. (Аналогичное явление наблюдается и в случае зародышей других млекопитающих и человека, но на других сроках.) Наблюдение за блокированными зародышами при их длительном культивировании показало, что в течение 2 суток после остановки деления они сохраняют свою морфологическую целостность. Блокирование развития происходит на границе стадий G2 и М второго клеточного цикла, в ядрах эмбрионов проходит один раунд репликации ДНК с последующим ингибированием синтеза ДНК и кариокинеза. Осуществлению митоза препятствует также и то, что белок p34cdc2, хотя и содержится в клетках в достаточном для индукции митоза количестве, находится в фосфорилированной форме, и, по неизвестной причине, не активируется. В блокированных зародышах происходит частичная реализация программы индивидуального развития, что выражается в принципиальном изменении качественного состава синтезируемых белков и некоторых изменениях морфологии эмбрионов. По совокупности данных принято считать, что блок не тождествен гибели зародышей, а скорее является приостановкой развития.

В ряде экспериментальных работ было показано, что совместное культивирование эмбрионов с клетками эпителия яйцеводов предотвращает такую остановку развития. Сходный эффект оказывает обогащение культуральных сред рядом биологически активных веществ, секретируемых эпителиальными клетками половых путей. В последнее время положительный эффект совместного культивирования доим- плантационных эмбрионов млекопитающих и эпителиальных клеток яйцеводов связывают с уменьшением в таких системах уровня свободных радикалов. К настоящему моменту показано, что в эпителии яйцеводов синтезируется целый ряд ферментов, обладающих антиоксидантным действием и, кроме того, уровень этих ферментов меняется в течение эстрального цикла.

 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Предыдущая   СОДЕРЖАНИЕ   Следующая >
 

Популярные страницы