Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Агропромышленность arrow ФИЗИОЛОГИЯ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Посмотреть оригинал

ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ ОБОЛОЧКИ

Параллельно с формированием плаценты формируются и окружающие зародыш оболочки (получившие название плодных), поддерживающие, защищающие эмбрион и обеспечивающие его питание (рис. 26). С боков эмбриона формируется складка из эктодермы и мезодермы, которая, разрастаясь, окружает эмбрион и срастается над ним к 18-му дню развития. Эта внутренняя оболочка получила название амнион.

Рис. 26

Схема расположения внезародышевых оболочек млекопитающих:

Полость амниона наполняется прозрачной водянистой жидкостью, являющейся биологически активной промежуточной средой между плодом и организмом матери. Она является вначале транссудатом трофобласта, затем продуктом секреторной деятельности амниотического эпителия, легочной ткани, желудочно-кишечного тракта, а также транссудации из кровеносных сосудов амниона. Она содержит белки, жиры, углеводы, ферменты, витамины, гормоны, другие биологически активные вещества, в частности катехоламины, серотонин, гистамин, ацетилхолин, простагланди- ны, а также метаболиты всех этих веществ. Околоплодные воды являются промежуточным звеном в гормональном обмене между организмом матери и плода.

  • 1 — амниотическая оболочка;
  • 2 — аллантоис; 3 — амниотическая полость; 4внезародыше- вая мезодерма, 5 — желточный мешок; 6 — ворсинки хориона.

Амниотическая жидкость обладает бактериостатическими свойствами. Однако не исключается возможность проникновения через амнион вирусов и даже бактерий. На ранних стадиях развития плода амниотические воды участвуют в его питании, способствуют развитию дыхательных путей и пищеварительного тракта, а позднее осуществляют функции почек и кожного покрова. В околоплодных водах происходит постоянный и быстрый обмен веществ. Кроме того, амниотическая жидкость обеспечивает равномерное давление на все ткани развивающегося организма и их нормальное развитие, создает плоду возможность осуществлять движения. Она предотвращает слипание поверхности эмбриона и плода с окружающей его оболочкой, а во время родового акта способствует расширению шейки матки и увлажнению родовых путей. В конце внутриутробного развития количество амниотической жидкости у овец и коз до 0,5-1,2 л, коров 3-5 л, кобыл до 3-7 л.

Наружная оболочка плода (сосудистая) — хорион возникает из трофобласта и мезодермы. Мочевая оболочка (аллантоис) образуется из выпячивания первичной кишки.

У всех животных при многоплодной беременности каждый плод имеет совершенно обособленные водную, мочевую и нередко сосудистую оболочки. У коров при многоплодной беременности сосудистая оболочка часто бывает общей, но с обособленными для каждого плода зонами распространения кровеносных сосудов и плацентарных связей. При образовании анастомозов между сосудами различных плодов кровь одного плода попадает в кровеносную систему другого, оказывая на него определенное эндокринное воздействие. Гормоны мужской особи задерживают нормальное развитие половых органов у телочек, и они, как правило, рождаются с недоразвитыми половыми органами и остаются бесплодными. У овец и коз при многоплодной беременности общая сосудистая оболочка встречается нередко, но анастомозы кровеносных сосудов отмечаются как исключение.

Рождение близнецов у человека является относительно редким событием. Близнецов человека разделяют на две основные группы: монозиготные (однояйцевые, идентичные) и дизиготные (двуяйцевые, неидентичные близнецы). Дизи- готные близнецы развиваются в результате двух независимых процессов оплодотворения, тогда как монозиготные происходят из одного зародыша, клетки которого каким-то образом разделились.

Развитие из одной яйцеклетки нескольких зародышей представляет собой интересное биологическое явление, называемое полиэмбрионией. С точки зрения эмбриологии поли- эмбрионию можно считать особой формой бесполого размножения, осуществляющегося во время эмбриогенеза. Помимо общебиологического интереса полиэмбриония имеет непосредственное отношение к некоторым проблемам медицины: так, в результате полиэмбрионического развития у человека возникают не только нормальные близнецы, но и двойниковые уродства и даже тератомы — сложные опухоли, состоящие из производных всех трех зародышевых листков.

Среди млекопитающих полиэмбриония как закономерное явление встречается у броненосцев. У Tatusia novemcinta и T. hybrida одновременно созревает только одна яйцеклетка, из которой развивается бластоциста, состоящая из тро- фобласта и зародышевого узелка. Из части трофобласта, примыкающей к зародышевому узелку, образуется плацента. Между амнионом и плацентой образуется полость, ограниченная внезародышевой мезодермой, — экзоцелом. Амниотическая полость образует два дивертикула — «первичные почки», каждая из которых вскоре раздваивается, так что получаются четыре «вторичных почки». Эти дивертикулы врастают между энтодермой и экзоцеломом в сторону плаценты. На их концах начинается развитие четырех зародышей. У Tatusia hybrida число зародышей, развившихся таким образом из одной яйцеклетки, может достичь 12.

Рождение однояйцевых близнецов становится возможным благодаря тому, что изолированный бластомер млекопитающего способен образовать целый зародыш. Даже один бластомер 8-клеточного зародыша мыши может успешно развиться в полноценную взрослую особь. Было также показано, что при инъекции клеток внутренней клеточной массы (ВКМ), но не трофобласта, в бластоцисту они способны принимать участие в образовании нового зародыша. Таким образом, идентичные близнецы возникают путем разделения бластомеров на ранних стадиях или даже разделения ВКМ на две части в пределах одной бластоцисты (см. рис. 27).

По-видимому, именно так оно и происходит при развитии примерно 0,25% детей. Около 33% идентичных близнецов

Рис. 27

Взаимосвязь между временем разделения зародыша при образовании однояйцевых близнецов человека и образованием внезародышевых оболочек (Ъап^тап, 1981: по Гилберт С., 1993):

1 — двухклеточный зародыш; 2 — клетки внутренней клеточной массы; 3 — полость бластоцисты; 4 — амниотическая полость; 5 — полость хориона; 6 — зародыш; 7 — желточный мешок.

имеют два полноценных независимых хориона, что указывает на разделение зародыша еще до образования ткани тро- фобласта на 5-е сутки беременности. У оставшихся 67% идентичных близнецов хорион общий; в этих случаях разделение ВКМ произошло, очевидно, после образования трофобласта. К 9-м суткам зародыш человека завершает формирование другого внезародышевого образования — амниона. Если бы разделение зародыша произошло между образованием хориона на 5-е сутки и амниона на 9-е, то зародыши должны были бы иметь один хорион и два амниона. Так обстоит дело приблизительно у двух третей идентичных близнецов. Небольшой процент идентичных близнецов имеет общий хорион и общий амнион. Это означает, что разделение зародыша произошло после 9-х суток беременности. Такие новорожденные рискуют оказаться сросшимися между собой (так называемые «сиамские близнецы*).

 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Предыдущая   СОДЕРЖАНИЕ   Следующая >
 

Популярные страницы