Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Агропромышленность arrow ФИЗИОЛОГИЯ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Посмотреть оригинал

ВТОРИЧНАЯ ДЕТЕРМИНАЦИЯ ПОЛА. ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ПОЛОВОГО ФЕНОТИПА

Первичная детерминация пола включает формирование либо семенников, либо яичников из недифференцированной ткани гонады. Однако это еще не приводит к развитию полового фенотипа. Вторичная детерминация пола — это развитие женского или мужского фенотипов, обусловленное гормонами, которые вырабатывают яичники или семенники. И женская, и мужская детерминация пола включает два главных временных компонента. Первый из этих компонентов реализуется в период органогенеза, второй — в юношеский период.

Как говорилось ранее, в отсутствие гонад возникает женский фенотип. Происходит развитие мюллеровых каналов и редукция вольфова канала. Это можно наблюдать у людей, родившихся без функциональных гонад. У индивидуумов, клетки которых имеют только одну Х-хромосому (и не имеют У-хромосомы), сначала происходит закладка яичников, но они атрофируются перед рождением. Под действием эстрогена у поступающего от матери и из плаценты, эти дети рождаются с женскими половыми протоками.

Механизм, лежащий в основе дифференцировки мюлле- рова канала под действием эстрогена, не совсем понятен. Во время эмбриогенеза канал исключительно чувствителен к эстрогенным соединениям, о чем свидетельствуют тератогенные эффекты диэтилстильбэстрола (ДЭС). Этот синтетический эстроген в 1940-1960-е гг. прописывали женщинам для сохранения беременности. У дочерей, рожденных этими женщинами, с высокой частотой наблюдались аномалии мюлле- рова канала, которые выражались в нарушениях развития эпителия влагалища и шейки матки, строения яйцеводов и матки и в более частых, по сравнению с нормой, случаях рака влагалища.

Формирование мужского фенотипа связано с секрецией тестикулярных гормонов, обусловливающих развитие вольфова канала и атрофию мюллерова. Первый из этих гормонов — антимюллеровский гормон (АМГ). Этот белковый по своей природе гормон, секретируемый клетками Сертоли, вызывает дегенерацию мюллерова канала. Второй гормон представляет собой стероид тестостерону вырабатываемый клетками Лейдига. Этот гормон обусловливает дифференци- ровку вольфова канала в придаток семенника, семявынося- щий канал и семенные пузырьки; из мочеполового бугорка под воздействием тестостерона развивается мошонка и половой член.

Существование этих двух цезависимых систем маскулинизации демонстрируется на примере людей с синдромом нечувствительности к андрогенам. Эти ХУ-индивидуумы обладают геном фактора детерминации семенников, а следовательно, и семенниками, продуцирующими тестостерон и АМГ. Однако такие люди лишены цитоплазматического белка, связывающего тестостерон, и поэтому не могут реагировать на тестостерон, вырабатываемый их семенниками. В то же время они реагируют на эстроген надпочечников, отчего приобретают четко выраженные женские признаки. При этом у таких людей имеются семенники, которые, не реагируя на тестостерон, реагируют на АМГ. Эти люди развиваются в нормальных, но стерильных женщин без матки и яйцеводов.

Итак, существуют два различных маскулинизирующих гормона — тестостерон и АМГ.

Есть, однако, данные о том, что в некоторых тканях активным гормоном служит не тестостерон. В мочеполовом синусе и бугорке тестостерон превращается в 5а-дигидротестос- терон, но в ткани вольфова канала этого не происходит. В Доминиканской Республике была обнаружена небольшая община, обитатели которой в нескольких случаях оказались носителями генетической недостаточности по 5а-кетолстеролредукта- зе — ферменту, превращающему тестостерон в дигидротестостерон. Помимо функционирующих семенников у этих ХУ-ин- дивидуумов имелся также замкнутый влагалищный карман и увеличенный клитор. Для них была характерна девическая внешность, и их воспитывали соответствующим образом. Однако по внутреннему строению их следовало бы отнести к мужскому полу: у них развивался вольфов канал и дегенерировал мюллеров.

Таким образом, представляется вероятным, что формирование наружных половых органов находится под контролем дигидротестостерона, тогда как дифференцировка вольфова канала контролируется собственно тестостероном.

Антимюллеровский гормон представляет собой гликопротеин, состоящий из 560 аминокислот и вырабатываемый клетками Сертоли. Чувствительность мюллерова канала к этому гормону сохраняется в течение короткого периода времени, и семенники прекращают секрецию этого фактора незадолго перед рождением.

Итак, как только сформируются семенники, они начинают вырабатывать два гормона, вызывающих маскулинизацию плода. Один из этих гормонов — тестостерон — может превращаться в более активную форму тканью, из которой развиваются наружные половые органы. У самок эстрогена, секре- тируемого яичниками плода, достаточно для дифференциров- ки мюллерова канала в матку, яйцеводы, шейку матки.

 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Предыдущая   СОДЕРЖАНИЕ   Следующая >
 

Популярные страницы