Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Агропромышленность arrow ФИЗИОЛОГИЯ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Посмотреть оригинал

ПОЛОВОЕ СОЗРЕВАНИЕ И ПОЛОВАЯ ЗРЕЛОСТЬ

Способность к воспроизведению потомства — важнейшая функция живых существ, обеспечивающая сохранение вида, но она проявляется у млекопитающих не сразу после рождения, а только при достижении ими половой зрелости. После наступления половой зрелости, т. е. приобретения самками и самцами животных способности к размножению, в их организме начинают формироваться зрелые мужские и женские половые клетки. В период полового созревания организм животного претерпевает сложную морфофункциональную перестройку, ведущую к новому физиологическому состоянию. С наступлением половой зрелости половые железы животных начинают усиленно вырабатывать гормоны — эстрогены и андрогены, регулирующие процессы сперматогенеза и оогенеза и приводящие к появлению у животных полового возбуждения и способности к коитусу.

Половые гормоны стимулируют развитие не только половой системы, но и молочных желез у самок. Кроме того, они вносят свой вклад в регуляцию обмена веществ, приводя к формированию у половозрелых животных характерных черт внешнего вида, присущих мужской или женской особи.

Сроки наступления половой зрелости зависят от многих факторов и прежде всего от вида, породы, пола животных, климата, условий кормления, ухода и содержания, продолжительности светового дня, температуры окружающей среды, наличия нейросексуальных раздражителей (общение между разнополыми животными, контакт с самцом-пробником).

Например, у овец больше чем у других животных на сроки проявления половой зрелости оказывает влияние порода животного. Половое созревание у ярок романовской породы наступает в возрасте 4-4,5 месяцев, а у ярок каракульской породы — только при достижении ими 18 месяцев. У свиней половое созревание наступает раньше при кратковременном повышении уровня кормления (особенно при использовании рационов с высоким содержанием белков), оптимальном режиме содержания и в присутствии хряка. Сезон рождения существенно влияет на сроки полового созревания кобыл и ярок. Если ярочка родится зимой или в начале весны и будет нормально развиваться, охота у нее проявится в этот же год осенью (т. е. в 6-8 месяцев). Если же ярочка родится поздней весной, то первая охота наступит у нее только в начале осени следующего года (т. е. на втором году жизни).

У всех млекопитающих (в том числе и у человека) половое созревание значительно опережает общую физиологическую зрелость. Другими словами, половая зрелость проявляется всегда раньше, чем заканчивается основной рост и развитие животного, поэтому ее наступление еще не свидетельствует о готовности организма к воспроизводству потомства. Использование животных для воспроизведения сразу после наступления половой зрелости отрицательно сказывается не только на самих животных, но и на их потомстве. У слишком молодых самок еще недостаточно развиты половая система, молочная железа, костный таз, что ведет к тяжелым родам, различным родовым и послеродовым осложнениям. Зародыши же в подобном материнском организме не получают необходимого питания.

Тем не менее, в практике животноводства известны случаи плодотворного осеменения телочек в очень раннем возрасте. В частности, описан случай, когда шестимесячный бычок плодотворно осеменил телку в возрасте 4,5 месяцев. В 13,5 месячном возрасте она родила теленка, который был очень слаб и погиб, но телочка со временем стала хорошей молочной коровой. Самый ранний возраст наступления половой зрелости и оплодотворения у телочки был описан для нормандской телки, которая родила жизнеспособного теленка в возрасте 11 месяцев и 13 дней, т. е. оплодотворени произошло в возрасте 2 месяцев и 1 недели.

Обычно сельскохозяйственных и домашних животных используют для воспроизводства потомства значительно позднее наступления половой зрелости, в период так называемой физиологической зрелости, когда в основном завершается формирование организма. Физиологическую зрелость, т. е. готовность молодых самок к осеменению и вынашиванию плода, определяют по возрасту, живой массе и степени развития половых органов. Судить о физиологической зрелости по какому-либо одному из этих показателей нельзя. Например, при обильном кормлении можно получить высокую массу телок уже в 12-месячном возрасте, но их половая система и молочная железа будут еще недостаточно развиты. И наоборот, при плохих условиях кормления и содержания телки в возрасте 18 и даже 24 месяцев могут оставаться недоразвитыми, и в дальнейшем из них не удается получить высокоплодовитых животных.

Механизм полового созревания связан с функционированием эндокринной системы организма, и прежде всего с изменением функционального состояния гипоталамуса. Было показано, что порог чувствительности гипоталамуса к половым гормонам существенно изменяется в течение жизни. Вскоре после рождения гипоталамус обладает максимальной чувствительностью к тормозящему действию минимального количества половых гормонов, которые уже вырабатываются гонадами и корой надпочечников в незрелом организме. Вследствие этого половой центр гипоталамуса находится в заторможенном состоянии, выработка им соответствующих рилизинг-факторов (фоллиберина и люлиберина) угнетена. Это и предотвращает преждевременное половое созревание, соизмеряя его темпы с общим развитием тела. Благодаря повышению порога чувствительности гипоталамуса к половым гормонам он постепенно освобождается от торможения, осуществляемого ими по принципу обратной связи. Переход к половому созреванию связан с установлением нового равновесного соотношения концентраций гонадотропинов и половых гормонов в крови животного. Это ведет к усилению секреции как гонадотропинов, так и половых гормонов, и при достижении определенного возраста у животного наступает половая зрелость. Следовательно, для полового созревания необходима активация гонадотропной функции гипофиза при одновременном усилении секреции половых гормонов.

В то же время, если проводить наблюдения над овцами или самками макаки-резуса, кастрированными в препубер- татный период, то можно показать, что сразу после овариэк- томии не происходит никакого увеличения секреции гонадотропинов. Точно так же нельзя обнаружить увеличения секреции гонадотропинов в препубертатный период у девочек с врожденной недостаточностью яичников, например при синдроме Тернера. Следовательно, сохранение низкого уровня гонадотропинов в препубертатный период нельзя объяснить простым подавлением их секреции половыми стероидами. Вероятнее всего, в препубертатный период существует какой-то механизм подавления секреции ГРФ, который не зависит от половых стероидов. С приближением половой зрелости частота секреции ГРФ гипоталамусом увеличивается, вследствие чего яичники и семенники подвергаются непрерывно возрастающей стимуляции. Если макакам-резусам в препубертатный период регулярно и с частыми интервалами вводить ГРФ, то можно вызвать у них овуляторные менструальные циклы, но как только введение прекращают, животные вновь возвращаются в препубертатное состояние.

Пробы крови, взятые последовательно у девочек и мальчиков во время полового созревания, показывают, что взрослый тип пульсирующей секреции ЛГ, а следовательно, и секреции ГРФ гипоталамусом впервые появляется в ночные часы, а затем распространяется на остальную часть суток. Этот факт является еще одним доказательством того, что циркадианные ритмы могут играть важную роль в регуляции размножения у человека. Однако до сих пор неизвестно, какие факторы определяют, в конечном счете, учащение секреции ГРФ при половом созревании.

У девочек первым признаком приближения половой зрелости является увеличение размеров груди, так как соединительная ткань молочных желез обладает наибольшей по сравнению с другими тканями организма чувствительностью к эстрогенам. Увеличение объема груди связано с повышением частоты развития фолликулов и секреции эстрогенов яичниками, что в свою очередь вызывается эпизодическими ночными выбросами ЛГ и повышением секреции ФСГ. Наряду с эстрогенами яичники начинают секретировать андрогены, которые вместе с андрогенами надпочечников вызывают оволосение лобка и подмышечной области.

Следующим признаком является резкий скачок роста, связанный, по-видимому, со стимулирующим действием небольших количеств эстрогенов на скорость деления клеток в эпифизарных хрящах длинных костей. Однако скачок роста продолжается сравнительно недолго, так как прогрессирующее повышение концентрации эстрогенов приводит, в конечном счете, к срастанию эпифизарных хрящей и прекращению роста длинных костей. Почти одновременно с замедлением роста под действием повышающейся концентрации эстрогенов начинается развитие эндометрия в матке, и эндометрий сильно гипертрофируется. Когда же фолликул, сек- ретирующий эстрогены, подвергается атрезии и уровень эстрогенов падает, происходит отслоение эндометрия и наступает первое кровотечение, или менархе. Менархе может опережать овуляцию на год или больше, и обычно это отсутствие овуляции объясняют недостаточностью механизма положительной обратной связи между секрецией эстрогенов и ЛГ. Но более простое и вероятное объяснение состоит в том, что гипофиз не способен освобождать ЛГ в ответ на эстрогены до тех пор, пока он не будет максимально активирован ГРФ. К моменту менархе эта активация еще не достигает того порога, который необходим для индукции выделения ЛГ. При регулярном введении препубертатным самкам макак-резусов оптимальных доз ГРФ у всех самок наблюдали нормальную овуляцию и отсутствие ановуляторных циклов.

У мальчиков последовательность пубертатных изменений несколько отличается от таковой у девочек. Первым заметным изменением у них является увеличение размеров семенников. Объясняется это тем, что в связи с началом сперматогенеза увеличивается диаметр семенных канальцев. Сперматогенез вызывается повышением секреции ФСГ, стимулирующего клетки Сертоли, а также повышением секреции тестостерона клетками Лейдига в ответ на ночные выбросы ЛГ. Вначале секретируются лишь небольшие количества тестостерона. Эти количества слишком малы, чтобы концентрация тестостерона в крови достигла такой величины, при которой начинается развитие вторичных половых признаков. Однако этих количеств вполне достаточно для того, чтобы путем местной диффузии тестостерон попадал из клеток Лейдига в клетки Сертоли и стимулировал мейоз разбросанных между ними сперматогониев. Сперматозоиды можно обнаружить в моче подростков уже в самом начале полового развития и даже раньше, чем начинается оволосение лобка.

По мере того, как с увеличением секреции ЛГ продолжается повышение концентрации тестостерона в крови, начинают развиваться вторичные половые признаки. Увеличивается половой член, появляются волосы на лобке и в подмышечных впадинах, и происходит скачок роста в результате стимулирующего действия тестостерона на деление клеток в эпифизарных хрящах. У юношей этот скачок происходит позже, чем у девушек, и объясняется это, вероятно, тем, что эпифизарные хрящи более чувствительны к эстрогенам, чем к андрогенам. Нередко родители бывают обеспокоены тем, что младшая сестра начинает обгонять в росте старшего брата. Но, так как у мальчиков скачок роста начинается позже, чем у девушек, и, как правило, бывает более продолжительным, в итоге мальчики всегда оказываются выше своих сестер. Кроме перечисленных андрогены оказывают целый ряд других эффектов, в частности, стимулируют развитие у мальчиков поперечно-полосатой мускулатуры, что обеспечивает большую мышечную силу, и вызывают изменения формы гортани, что приводит к ломке голоса приблизительно в возрасте 13 лет.

Последовательность событий, происходящих в начале пубертатного периода у мальчиков выглядит следующим образом (по СгитЬасЬ М. М., 1983; цит. по Теппермен Дж., Теппермен X., 1989):

  • 1. Снижение продукции мелатонина эпифизом.
  • 2. Снижение чувствительности гонадостата к торможению по принципу обратной связи.
  • 3. Повышение секреции ГнРГ; увеличение амплитуды импульсов секреции ЛГ во время сна.
  • 4. Повышение чувствительности клеток гипофиза к ГнРГ.
  • 5. Увеличение отношения ЛГ/ФСГ в ответ на ГнРГ.
  • 6. Повышение чувствительности клеток Лейдига к ЛГ; повышение синтеза тестостерона.
  • 7. Прекращение деления, активация клеток Сертоли.
  • 8. Последовательное развитие семенников, появление волос на лобке, увеличение полового члена, снижение тембра голоса, быстрый рост.
  • 9. Стимуляция деления сперматогониев и продукции зрелых сперматозоидов.

Интересно, что концентрация тестостерона в периферической крови новорожденных мальчиков выше, чем у девочек. Однако в конце первой недели жизни этот гормон практически не обнаруживается в крови детей обоего пола. С 1 до 4-7 месяцев у здоровых мальчиков наблюдается существенное повышение содержания тестостерона, достигающего примерно половины его уровня у взрослых мужчин. В это время высок и уровень ЛГ. В возрасте 6-7 месяцев концентрации Л Г и тестостерона вновь незначительно падают и не возрастают уже вплоть до пубертатного периода. Повышение уровня гормонов в первое полугодие жизни известно под названием инфантильного выброса тестостерона, его биологическое значение неясно.

Человек достигает половой зрелости позже, чем все остальные млекопитающие, поскольку процесс пубертатных изменений протекает у него очень медленно. Позднее половое созревание является, возможно, исключительно важной стратегией размножения, усвоенной человеком, поскольку оно увеличивает период зависимости детей от родителей, что дает больше возможностей для передачи опыта от одного поколения к другому.

 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Предыдущая   СОДЕРЖАНИЕ   Следующая >
 

Популярные страницы