Синтез органических соединений в насекомоядных растениях и зеленых цветковых паразитах и сапрофитах

Синтез органических соединений в насекомоядных растениях и зеленых цветковых паразитах почти вовсе не расследован. Возможность успешного выращивания насекомоядных в замкнутом пространстве, под стеклянным колпаком, при полном устранении от листьев насекомых и всякого другого азотистого вещества, несомненно, доказывает, что получение азотистой нищи через листья не составляет необходимого условия жизни насекомоядных растений. С другой стороны, зеленая окраска листьев, ничем не отличающаяся от окраски других растений, заставляет предполагать, что они могут вырабатывать на свету углеводы из углекислоты и воды и производить, следовательно, подобно остальным хлорофиллоносным растениям, полный синтез органических соединений. Относительно питания зеленых паразитных растений сделано весьма мало. Мне известны только наблюдения Лука ^[1] и Бусенго ^[2] над разложением углекислоты на свету зелеными частями Viscum album. Лук поместил под стеклянный колпак, наполненный прокипяченной водой, 4 лота ветвей Viscum и, выставив аппарат на солнце, пропускал в воду слабую струю углекислоты. По прошествии двух часов над водою выделилось 20 см³ газа, составленного ил 61,5 частей кислорода, 8,8 частей углекислоты и 29,7 частей азота. Азот, но всему вероятию, выделился частью из воды, частью из полостей растения. Сходный результат получил Бусенго: отрезок Viscum, помещенный в смесь из 30 см³ углекислоты и 50,4 см³ воздуха, разложил 9,9 см³ углекислоты и выделил равный объем кислорода.

Остальные стороны питания этого растения совершенно нерасследова- ны; не известно вовсе, какие соединения высасываются паразитом из питающего растения, ограничивается ли Viscum album заимствованием только неорганических соединений или нуждается также в органических и в каких именно.

Некоторые зеленые паразитные растения представляют, по-видимому, смешанный способ питания. По опытам Корню^[3]", например, выращивание паразитного растения Melampyrum arvense из семени удается отлично, если ввести одновременно в почву несколько семян злаков. Корни Melampyrum оказались сращенными с корнями прорастающего злака; последний отмирал через некоторое время, между тем как Melampyrum продолжало разрастаться весьма сильно. Корню заключил из этого, что Melampyrum нуждается в злаках лишь в первое время развития. Указания на питание двоякого рода сделаны Друде ^[4] касательно Monotropa; это растение может, по его наблюдениям, жить как сапрофит и в то же время паразитировать па других растениях.

К переходным формам между зелеными растениями и совершенно лишенными хлорофилла относятся Corallorhiza, Neottia Nidus Avis и следующие виды Orobanche: О. cruenta Bert., О. rubens Wallr., О. Galii Duby и О. epithymum DC; они все содержат хлорофилл, но в столь небольшом количестве, что он может лишь играть второстепенную роль в питании. В перечисленнных видах Orobanche зерна хлорофилла были найдены Баснером^[5]; иногда ему удавалось наблюдать в них отложения крахмала; но зерна эти сохраняли зеленый цвет лишь в молодом возрасте, а затем принимали желтую окраску. Незначительная роль в ассимиляции хлорофилла, заключенного в Orobanche, была уже давно доказана Лори³⁰*. Подвергая отрезки различных видов Orobanche действию света в замкнутых приемниках с воздухом и углекислотой, ему никогда не удавалось подметить ни малейшего выделения кислорода; напротив того, растения эти выделяли на солнечном свете больше углекислоты, чем в тени и в темноте, по всему вероятию, вследствие нагревания их солнцем.

Виснеру ³⁰³ удалось также открыть хлорофилл и в Neottia Nidus Avis; он заметил, что при погружении в спирт растение из бурого делалось ярко-зеленым, а затем бледнело по мере окраски в зеленый цвет окружающего спирта. Исследуя микроскопом, Виснер нашел хлорофилл в пигментных зернах бурого цвета, которые зеленели в спирте и обнаруживали при этом присутствие хлорофилла. Ввиду, однако, незначительного содержания хлорофилла Сакс ³⁰⁴ и Рейнке ³⁰⁵ полагают, что только часть крахмала, находимого в Neottia, могла быть образована при посредстве хлорофилла. Рейнке совершенно определенно указал на гумус почвы как на второй источник крахмала ²‘*. Для более точного определения роли хлорофилла в процессе ассимиляции крахмала в Neottia Виснер³⁰⁸ сравнил количество хлорофилла в этом растении с иглами Pinus sylvestris и нашел, что последние заключают приблизительно только в 7,3 раза больше хлорофилла. Поэтому Виснер признает за хлорофиллом Neottia большее значение в питании, чем Сакс и Рейнке. Диаметрально противуположный взгляд проводит Прилье ³⁰⁷. По его наблюдениям, пигментные зерна Neottia представляют кристаллоиды в виде бурых кристаллических пластинок различной формы и не могут быть приравнены зернам хлорофилла других растений, хотя извлеченный из них пигмент оказался флуоресцирующим и обнаружил спектр поглощения, сходный с хлорофиллом. При этом Прилье не считает еще доказанным, чтобы хлорофилл находился готовым в живом растении. Он отрицает образование внутри этих зерен отложений крахмала из углекислоты и воды; находимые в них небольшие зернышки крахмала представляют, по его мнению, остатки отложений крахмала, на счет которого образовались пигментные зерна. В числе доказательств он приводит, что побеги Neottia с соцветием, выставленные на свет с 8 часов утра до 5 часов вечера, вовсе не выделяли кислорода. Прилье прибавляет, что полученный результат не доказывает полного отсутствия ассимиляции и мог быть обусловлен преобладанием процесса дыхания над ассимиляцией; во всяком случае, однако, он приписывает хлорофиллу лишь роль второстепенную в питании Neottia, так как растение это остается в продолжение почти ^{[6] [7] [8] [9] [10] [11]}

леей жизни в почве, под листвою и только на сравнительно короткое время выставляет на свет побеги, покрытые цветами.

Еще меньшим содержанием хлорофилла отличается Corallorhiza. В нем не удалось даже вовсе находить зерен хлорофилла, и на присутствие последнего указывает лишь светло-зеленый цвет перикарпия и зеленая окраска спиртовой вытяжки из этого растения.

Переходною формою к зеленым орхидным служит, по указанию Рейн- ке, Epipactis microphylla, отличающееся различною окраской листьев, которые на некоторых экземплярах совершенно бледные, у других же ясно окрашены в зеленый цвет.

Весьма замечательно, что не только вышеописанные формы, бедные содержанием хлорофилла, заключают не меньше крахмала, чем зеленые, по и Epipogon, совершенно лишенное хлорофилла, образует внутри себя громадное количество крахмала.

По аналогии с этими растениями Рейнке считает возможным усвоение крахмала из гумуса также орхидными, снабженными листьями нормального зеленого цвета, например Epipactis, Cephalanthera, Listera, Cypripedium, Orchis и др. Весьма интересно было бы проверить это положение выращиванием зеленых орхидных в гумусе и в атмосфере, лишенной углекислоты. Питание этих растений принадлежит к непочатым вопросам физиологии растений.

• [1] Luck. Ann. d. Chem. Pharm. 78, 85 (1851).
• [2] Bousingault. Agron. Chim. agric. Physiol. 4; 277 (1868).
• [3] Cornu. Bull. d. 1. Soc. d. France 23, 195 (1876). (Just. Jahresb. 1876, p. 891).
• [4] Drude. Biologie. v. Monotropa u. Neottia, 1873, p. 62.
• [5] Wiesner. Pringsh. Jahrb. 8, 582 (1872).
• [6] Lory. Ann. d. Sc. Nat. S. 3, t. 8, 158 (1847).
• [7] Wiesner. Ib., p. 576.
• [8] Sachs. Experimental. Physiol., p. 126.
• [9] Reinke. Flora, 1873, p. 179.
• [10] зов iV/esner. Flora, 1874, p. 73.
• [11] PriUieux. Ann. d. Sc. Nat S. 5, t 19, 108 (1874).