Соединительные ткани.

Они состоят из клеточных элементов и большого количества межклеточного вещества различного химического состава и строения. Они выполняют роль опоры, связи, питания и защиты, а также депо минеральных солей организма. Общее представление о классификации видов соединительной ткани дано на рис. 8.

Классификация видов соединительной ткани

Рис. 8. Классификация видов соединительной ткани

Мезенхима — эмбриональная, исходная соединительная ткань. Состоит из мелких, рыхло расположенных клеток, соединенных отростками. Между клетками находится полужидкое или студенистое межклеточное вещество. Мезенхима заполняет пространство между зародышевыми листками.

Кровь и лимфа — особые разновидности тканей мезенхимного происхождения, составляющие внутреннюю среду организма. Они имеют жидкую консистенцию, состоят из межклеточного вещества (плазмы) и взвешенных в ней форменных элементов (рис. 9). (Подробнее см. главу 5 «Система органов крово- и лимфообращения».)

Кровь

Рис. 9. Кровь:

а — крупного рогатого скота;

б — курицы: 1 — эритроциты; 2,6 — эозинофильные гранулоциты;

  • 3, 8, 11 —лимфоциты: средний, малый, большой; 4 — кровяные пластинки;
  • 5, 9 — нейтрофильные гранулоциты; сегментоядерный (зрелый), палочкоядерный (молодой); 7 — базофильный гранулоцит; 10 — моноцит; 12 — ядро эритроцита; 13 — незернистые лейкоциты; 14 — зернистые лейкоциты; в — эритроциты в сканирующем электронном микроскопе (по В. П. Чумакову, В. Н. Писменской)

После убоя животных кровь частично остается в капиллярах и поэтому является неотъемлемой составляющей мяса. В настоящее время кровь приобретает огромное значение и как самостоятельное сырье для производства антианемических продуктов; фракции крови используют зо для структурирования пищевых систем, придания окраски продуктам, получения эмульсий, обогащения продуктов органическим железом, которое усваивается организмом в 4—6 раз быстрее по сравнению с другими источниками.

Основная масса белков крови представлена альбуминами, глобулинами, фибриногеном и гемоглобином. Белки крови как пищевое сырье эффективнее, чем другие белки, могут восстанавливать белки плазмы и гемоглобин в организме. В связи с этим среди пищевых белков одно из первых мест принадлежит именно им. Массовая доля белков в цельной крови зависит от вида, возраста, упитанности, условий предубой- ного содержания животных и в среднем составляет: у крупного рогатого скота — 17,41 %, у баранов — 16,59, у свиней — 2,25 %.

Некоторые фракции белков плазмы крови обладают желирующими свойствами. Сывороточный альбумин способен желировать плазму. Этот факт открывает новые перспективы использования крови для пищевых целей, особенно при получении структурированных продуктов.

Использование крови и ее фракций для пищевых целей, в том числе для создания нетрадиционных лечебно-профилактических и специальных продуктов, актуально для решения задач рационального использования ресурсов, организации безотходных технологий на мясокомбинатах, улучшения экологических условий производства.

Эндотелий выстилает внутреннюю поверхность всех сосудов, от капилляров до стенки сердца. Клетки эндотелия могут захватывать из крови мельчайшие частицы и переваривать их.

Ретикулярная соединительная ткань имеет сетевидное строение и состоит из отростчатых клеток звездчатой формы и ретикулярных (аргирофильных) волокон, которые по степени растяжимости занимают промежуточное положение между коллагеновыми и эластическими, окрашиваются солями серебра. Большая часть клеток объединяется в сеть с помощью отростков. Различают ретикулярные фибробластоподобные клетки, связанные с волокнами, фагоцитирующие клетки моноцитарного происхождения и малоспециализированные клетки. Ретикулярная ткань образует строму кроветворных органов и микроокружение для развивающихся в них клеток крови. Она служит основной тканью костного мозга, селезенки, лимфоузлов. Встречается в слизистой оболочке кишечника, почках, печени и других органах.

Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань широко представлена в организме взрослых животных. Она пронизывает все ткани и органы в виде прослоек и оболочек, под кожей образует слой, называемый подкожной клетчаткой. В состав рыхлой соединительной ткани входят различные виды клеток и межклеточное вещество, представленное двумя типами волокон — коллагеновыми, или клейдаю- щими, и эластическими (рис. 10).

К клеточным элементам относят фибробласты, гистиоциты, жировые клетки (липоциты), пигментные, тучные клетки (тканевые базо- филы), плазмоциты, адвентициальные, или камбиальные, клетки.

Рыхлая соединительная ткань овцы

Рис. 10. Рыхлая соединительная ткань овцы:

  • 1 — коллагеновые волокна; 2 — эластические волокна; 3 — фибробласты;
  • 4 — гистиоциты

Фибробласты — наиболее многочисленная группа многоотростча- тых клеток со слабовыраженными границами и бледноокрашенным ядром. Они способны синтезировать фибриллярные белки (коллаген, эластин).

Гистиоциты — активно фагоцитирующие, блуждающие клетки с четко очерченными границами и неровными краями.

Их ядра содержат крупные глыбки хроматина, интенсивно окрашиваются.

Тучные клетки (тканевые базофилы) неправильноовальной или округлой формы, иногда с широкими короткими отростками. В цитоплазме расположены многочисленные базофильные гранулы (зерна). Они содержат гистамин, способствующий расширению кровеносных сосудов. Тучные клетки выделяют гепарин, препятствующий свертыванию крови. Количество тканевых базофилов зависит от различных физиологических состояний организма. Например, при активном пищеварении увеличивается их число в желудке, кишечнике и печени.

Пигментные клетки содержат в цитоплазме пигмент меланин. Таких клеток много в сосудистой оболочке глаза, кожном покрове.

Жировые клетки (липоциты) возникают из адвентициальных клеток рыхлой соединительной ткани, которые обычно сопровождают кровеносные сосуды. Располагаются они группами и реже поодиночке. Липоциты шаровидной формы заполнены жиром, занимающим большую часть цитоплазмы, ядро оттеснено к оболочке. Скопления липоцитов образуют жировую ткань (рис. 11).

Волокна и клетки рыхлой соединительной ткани погружены в бесструктурное аморфное вещество. Коллагеновые волокна состоят из тончайших белковых нитей, или фибрилл, обладают большой прочностью на разрыв, при варке образуют клейкое вещество. Эластические волокна тоньше коллагеновых, уступают им по прочности, содержат глобулярный белок эластин. В отличие от коллагеновых волокон они не объединяются в пучки, а формируют сеть.

Жировая ткань

Рис. 11. Жировая ткань:

а — в оптическом микроскопе; б — микрорельеф жировых клеток в сканирующем электронном микроскопе (по В. П. Чумакову, В. Н. Писменской)

Плотные соединительные ткани имеют в межклеточном веществе значительное количество пучков коллагеновых или эластических волокон. Различают коллагеновую и эластическую плотные оформленные соединительные ткани (сухожилия, связки, фасции и др.). Плотная неоформленная соединительная ткань составляет основу кожи (сетчатый слой дермы).

Хрящевая и костная ткани — это скелетные ткани. Они выполняют опорную, защитную, механическую, трофическую, электролитическую функции, принимают участие в водно-солевом, белковом и других видах обмена.

Хрящевая ткань характеризуется плотным межклеточным веществом, в котором группами и поодиночке располагаются хрящевые клетки (хондроциты). Питательные вещества диффундируют с поверхности через надхрящницу, которая служит камбиальным и защитным элементом хрящевой ткани. Различают три вида хрящей: гиалиновый, эластический и волокнистый (рис. 12).

Гиалиновый (стекловидный) хрящ встречается на суставных поверхностях, кончиках ребер, в носовой перегородке, трахее и бронхах. Хрящевые клетки лежат группами, а ближе к надхрящнице — поодиночке. Межклеточное вещество состоит из аморфного вещества и коллагеновых волокон.

Эластический хрящ отличается от гиалинового наличием в межклеточном веществе наряду с коллагеновыми волокнами эластических, пронизывающих межклеточное вещество во всех направлениях. В эластическом хряще процессов обызвествления не происходит. Он придает большую гибкость и упругость ушной раковине, есть также в надгортаннике, наружном слуховом проходе.

Хрящи

Рис. 12. Хрящи:

а — гиалиновый хрящ ребра: 1 — надкостница; 2 — зона хряща с молодыми хрящевыми клетками; 3 — основное вещество; 4 — высокодифференцированные хрящевые клетки; 5 — капсула хрящевых клеток; 6 — изогенные группы хрящевых клеток; 7 — базофильные слои основного вещества вокруг хрящевых клеток; б — эластический (сетчатый) хрящ ушной раковины: 1 — надхрящница; 2 — основное вещество; 3 — сеть эластических волокон; 4 — хрящевые клетки;

  • 5 — капсула хрящевых клеток; 6 — ядра хрящевых клеток;
  • 7 — изогенная группа хрящевых клеток; в — волокнистый: 1 — пучки хондриновых (коллагеновых) волокон; 2 — хрящевые клетки между пучками

хондриновых волокон

Волокнистый хрящ занимает промежуточное положение между гиалиновым хрящом, сухожилиями и фасциями. Межклеточное вещество содержит упорядоченно расположенные пучки коллагеновых волокон. В результате получается полосатая структура, в которой полосы гиалинового хряща чередуются с пучками коллагеновых волокон. Волокнистый хрящ встречается между позвонками дисков, в местах переходов от сухожилий к костям.

Костная ткань состоит из отростчатых клеток остеоцитов и межклеточного вещества, обильно пропитанного фосфатом кальция (до 85 %). В процессе старения количество неорганических солей в костях увеличивается, поэтому кости у старых животных становятся более хрупкими и легче подвергаются переломам. Межклеточное вещество кости построено из аморфного и волокнистого белкового вещества. Коллагеновые волокна могут располагаться беспорядочно в грубоволокнистой костной ткани или в строго ориентированном направлении в тонковолокнистой (пластинчатой) костной ткани. У взрослых животных грубоволокнистая костная ткань располагается в области заросших черепных швов и в местах прикрепления сухожилий к костям. Все остальные грубоволокнистые кости зародышей у взрослых животных заменяются на пластинчатые.

Пластинчатая костная ткань образована совокупностью упорядоченно расположенных костных пластинок. Связь между костными пластинками весьма прочная, так как коллагеновые волокна из одной пластинки могут переходить в другие, соседние пластинки. Костные клетки и их отростки лежат в костных полостях, повторяя контуры осте- оцита. Канальцы костных полостей заполнены тканевой жидкостью, соединяются друг с другом. Из пластинчатой костной ткани построено компактное и губчатое вещество в большинстве плоских и трубчатых костей скелета (см. главу 2 «Строение кости как органа»).

Мышечная ткань. Эта ткань выполняет двигательную функцию, обладает сложной структурой белкового аппарата, способного производить сокращение. Она бывает двух видов: гладкая (неисчерченная) и поперечно-полосатая (исчерченная) — скелетная и сердечная.

Гладкая мышечная ткань развивается из мезенхимы, состоит из мелких веретеновидных клеток (миоцитов). Палочковидное ядро расположено в центральной части. Каждый миоцит окружен оболочкой. В цитоплазме клеток в продольном направлении находится множество тонких сократительных белковых нитей, называемых миофи- ламентами, которые не дают структурного рисунка, кажутся гладкими, неисчерченными. Гладкомышечные клетки с помощью прослоек соединительной ткани собраны в плотно упакованные пучки, образуя сложные системы с густой сетью кровеносных сосудов и нервов (рис. 13). Гладкая мышечная ткань встречается в кровеносных сосудах, стенках полых внутренних органов (желудок, кишечник, мочевой пузырь и др.). Сокращается медленно и непроизвольно.

Поперечно-полосатая мышечная ткань образует мышцы скелета, составляя основу мяса. В морфологическом отношении мясо представляет собой сложный тканевый комплекс, в состав которого входит мышечная ткань вместе с соединительнотканными образованиями, жиром, костями, кровеносными и лимфатическими сосудами, лимфатическими узлами и нервами. Главную и наиболее ценную часть мяса составляет скелетная мускулатура. Построена она из поперечно-полосатых мышечных волокон длиной до 13—15 см, диаметром 10—150 мкм. В каждом волокне различают наружную оболочку (сарколемму), цитоплазму (саркоплазму), многочисленные ядра и сократимые белковые нити — миофибриллы. Последние имеют сложное строение, состоят из правильно чередующихся темных и светлых дисков, неодинаково преломляющих свет, что придает всему волокну поперечную исчерчен- ность (рис. 14). Темные A-диски анизотропны, в оптическом микроскопе дают двойное лучепреломление.

Схема строения гладкой (неисчерченной) мышечной ткани

Рис. 13. Схема строения гладкой (неисчерченной) мышечной ткани:

  • 1 — клетка мышечной ткани (миоцит); 2 — ядро 3 — пучки миофиламентов;
  • 4 — сарколемма (оболочка); 5 — эндомизий; 6 — нерв; 7 — кровеносный сосуд

В середине A-диска проходит светлая полоска Н, она включает более узкую и темную полоску М (мезофрагму). Светлые 1-диски изотропны, обладают одинарным лучепреломлением. В изотропном диске мио- фибрилл имеется тонкая плотная Z-пластинка (телофрагма), разделяющая его посередине. Заключенные между Z-пластинками участки миофибрилл получили название саркомеров, которые служат структурными и функциональными единицами сократительной системы. Каждый саркомер состоит из двух половинок светлого диска по концам с Z-пластинками и цельного темного диска. Миофибриллы состоят из тончайших белковых волоконец, называемых миофиламентами (рис. 15).

Поперечно-полосатые мышечные волокна крупного рогатого скота

Рис. 14. Поперечно-полосатые мышечные волокна крупного рогатого скота:

а — продольный срез; 6 — поперечный срез; в — микрорельеф большого поясничного мускула в сканирующем электронном микроскопе (по В. Н. Писменской), хЗООО

Миофиламенты A-диска толстые (диаметром 10 нм, длиной 1,5 мкм), состоят из белка миозина. Миофиламенты 1-диска более тонкие (диаметром 5 нм, длиной 2 мкм), содержат белок актин и тропо- миозин. Тонкие актиновые нити закрепляются в Z-пластинках. Посередине толстых миозиновых миофиламентов находится небольшое утолщение, которое в совокупности и создает М-линию (полоску). Участок A-диска, занятый М-линией и прилежащими зонами, в которых располагаются только миозиновые нити, носит название Н-полоски (светлой зоны). Актиновые и миозиновые миофиламенты перемещаются по отношению друг к другу, за счет чего формируется акто- миозиновый комплекс, который располагается в зоне перекрытия. Степень вхождения тонких миофиламентов между толстыми зависит от степени сокращения мышечного волокна. В состав миофиламентов входит также АТФ — основной источник энергии для мышечного сокращения.

Непосредственно после убоя животного обмен веществ, свойственный живому организму, прекращается. Биохимические процессы, происходящие в мясе после убоя животных в результате деятельности тканевых ферментов, носят название автолиза. Температура охлаждения и темп ее изменения определяют интенсивность автолитических процессов и влияют на характер изменения белковых систем.

Эяектроннограмма мышечных волокон в трансмиссионном (просвечивающем) электронном микроскопе

Рис. 15. Эяектроннограмма мышечных волокон в трансмиссионном (просвечивающем) электронном микроскопе:

а — миофибриллы мышечного волокна (по В. Н. Писменской): 1 — полоски Z; 2 — толстые миозиновые нити в темном А-диске; 3 — тонкие актиновые нити в светлом 1-диске; 4 — срединная М-полоска в темных дисках; 5 — саркомеры, ограниченные Z-полосками; 6 — саркосома (митохондрия); б — схема ультраструктуры скелетного мышечного волокна

Характер кристаллизации в мышечной ткани при замораживании

Рис. 16. Характер кристаллизации в мышечной ткани при замораживании

(температура -50 °С):

а — поперечный срез (видны многочисленные мелкие пустоты на месте локализации кристаллов внутри волокон; б — продольный срез (ряды «четковидных» пустот) (по В. Н. Писменской)

В результате развития ферментативных процессов физиологический аппарат субмикроскопического сокращения (тонкая структура акто- миозинового комплекса) после максимума сокращений разрушается. Мышечные волокна находятся в разной степени сокращения и расслабления, возникают сверхсокращенные участки (узлы сокращения), поперечные разрывы и продольные разъединения волокон. Мясо становится нежным, качество его улучшается, однако в стадии полного окоченения мясо жесткое. По морфологическим особенностям волокон, саркомерам, сверхсокращенным участкам и другим признакам можно судить о функциональных и качественных различиях отдельных мышц из разных топографических участков тела животного.

Структура мышечной ткани, определяющая качество изготовляемых мясных продуктов, зависит от типа кормления, условий содержания, стрессовых состояний убойных животных, способов убоя скота, дальнейшей технологической переработки мяса (посол, сушка, замораживание и т. д.).

Кристаллы, образующиеся при замораживании, наносят структуре мышечных волокон механические повреждения, изменяются общий вид и их толщина. Характер распределения кристаллов, их количество, форма, размер, структура и связанная с ними степень разрушения морфологических элементов мышечных волокон и других частей мяса зависят от режимов и способов замораживания (рис. 16).

Посол способствует сохранению мясных продуктов в течение длительного времени, сохраняя, а в некоторых случаях и улучшая их вкусовые качества. Использование активных воздействий в процессе посола увеличивает количество поперечных микротрещин и щелей в мышечных волокнах, приводит к их фрагментации. Выход мелкозернистой белковой массы, исчезновение или ослабление поперечной исчерченности, набухание мышечных волокон — все это свидетельствует о быстром и равномерном распределении хлорида натрия в мышечной ткани.

В процессе сушки мясо претерпевает значительные изменения. Мышечные волокна уменьшаются в размере, отделяются одно от друтого свободными пространствами. Наличие пористости у высушенного мяса обеспечивает достаточно быстрое распределение влаги по всему объему продукта. После выдержки в воде мясо приближается по структуре к исходному свежему виду.

Нервная ткань состоит из нервных клеток (нейронов, или нейро- цитов) и нейроглии. Все элементы нервной ткани составляют единую нервную систему организма, которая осуществляет взаимосвязь всех тканей и органов и связь организма с внешней средой.

Нейроны воспринимают раздражения и дают ответные импульсы с помощью своих отростков (рис. 17). По функциональному значению отростки, отходящие от тела нейрона, делят на два вида. Одни выполняют функцию отведения нервного импульса от тел нейронов и называются аксонами, или нейритами. Аксон всегда один, заканчивается концевым аппаратом на другом нейроне или на тканях рабочего органа (мышцы, железы). Второй вид отростков — дендриты, сильно ветвятся, количество, длина и характер ветвления их специфичны для разных типов нейронов. Дендриты проводят импульс к телу клетки. Цитоплазма нейронов богата органеллами, а обилие гранулярной эндоплазматической сети свидетельствует о высоком уровне синтетических процессов, в частности синтеза белка. В теле нейрона и дендритах выявлены глыбки базофильного вещества. В цитоплазме в виде густой сети расположены нейрофибриллы, которые в отростках имеют продольную ориентацию. Нейрофибриллам под электронным микроскопом соответствуют более тонкие нити нейрофиламентов и нейротубул.

Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются нервными волокнами. Их делят на две группы — миелиновые и безмие- линовые. В центре миелинового волокна лежит осевой цилиндр, или отросток нервной клетки. Такое волокно имеет оболочку, образованную клетками нейроглии — леммоцитами. Осевой цилиндр покрыт мембраной, обеспечивающей проведение нервного импульса. У безми- елиновых нервных волокон несколько осевых цилиндров, а оболочка выглядит как однородный тяж цитоплазмы леммоцитов.

Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе автономной (вегетативной) нервной системы.

Миелиновые нервные волокна толще безмиелиновых, встречаются в центральной и периферической нервной системе. Они имеют один осевой цилиндр и два слоя оболочки: толстый миелиновый (внутренний) и наружный (тонкий, нейрилемма), состоящий из цитоплазмы и ядер леммоцитов. Вокруг осевого цилиндра цепочкой располагаются леммоциты, одетые плазмолеммой. Осевой цилиндр вдавливается в цитоплазму леммоцита, увлекая за собой его поверхностную плазмо- лемму, т. е. он как бы подвешен на двухлистковой складке, называемой мезаксоном. Он многократно закручивается вокруг осевого цилиндра в плотную спираль, формируя миелиновую оболочку, представляющую собой чередующиеся слои белковых и липидных молекул.

Схема нейрона (по И. Ф. Иванову)

Рис. 17. Схема нейрона (по И. Ф. Иванову):

а — строение нейрона: 1 — тело (перикарион); 2 — ядро; 3 — дендриты;

4, 6 — нейриты; 5, 8 — миелиновая оболочка; 7 — коллатераль; 9 — перехват узла; 10 — ядро леммоцита; 11 — нервные окончания; б — типы нервных клеток: I — униполярная; II — мультиполярная;

III — биполярная: 1 — нейрит; 2 — дендрит

Нейроглия служит остовом, в котором покоятся и функционируют нервные клетки. По морфологии и функции различают два вида нейроглии: макроглию (глиоциты) и микроглию (глиальные макрофаги).

Клетки нейроглии разнообразной формы с отростками, нервные импульсы не проводят. Нейроглия выполняет опорную, трофическую, секреторную и защитную функции.

В организме ни одна из рассмотренных тканей в изолированном виде не встречается. Например, в эпителиальной ткани имеются нервные волокна и нервные окончания; в мышечной — нервные элементы, кровеносные сосуды и соединительная ткань.

Органы и организм. Орган — это оформленная часть организма, выполняющая определенную функцию, построенная из закономерно взаимосвязанных тканей и имеющая определенное расположение. В каждом органе различают строму — соединительнотканный остов органа и паренхиму — функциональную ткань органа, расположенную в этом остове (каркасе). В нем проходят питающие кровеносные и лимфатические сосуды и нервы, управляющие органом.

Место вхождения в орган сосудов и нервов и выхода выводных протоков в железистом органе называется воротами органов.

Паренхима отражает главную функцию органа, поэтому в каждом из них она специфична. Например, в скелетной мышце она представлена поперечно-полосатыми мышечными волокнами, в печени — эпителиальными клетками гепатоцитами. По строению органы бывают паренхиматозные, или компактные (печень, семенник и др.), и трубчатые, или полые (желудок, кишечник, мочевой пузырь и др.). В отличие от компактных органов трубчатые внутри имеют полость и состоят из слизистой оболочки, мышечной и серозной, или адвентиции. Серозная оболочка выстилает снаружи органы грудной и брюшной полостей, вне их адвентиция прочно фиксирует орган к окружающей его волокнистой соединительной ткани.

Комплекс различных по строению, расположению и происхождению органов, выполняющих общую жизненно важную функцию в организме объединяются в понятие аппарат, например, аппараты движения, дыхания, мочевыделения и др.

Система органов в отличие от аппарата представляет комплекс морфологически взаимосвязанных однородных органов, выполняющих определенную функцию (сердечно-сосудистая система, нервная система). Иногда системой называют одинаковые по строению органы, выполняющие частную функцию в аппарате. Так, костная и мышечная системы являются частями аппарата движения.

В организме домашних животных различают три группы систем: соматические, внутренностные и объединяющие.

К соматическим относят костную, мышечную системы и кожный (общий) покров.

К внутренностным (висцеральным) относят пищеварительный, дыхательный и мочеполовой аппараты. Аппарат пищеварения обеспечивает организм необходимыми для жизни питательными веществами. Дыхательный аппарат осуществляет поступление из атмосферного воздуха в кровь кислорода и выделение во внешнюю среду диоксида углерода. Система органов мочевыделения служит для выведения во внешнюю среду из крови вредных продуктов обмена веществ.

В системе органов размножения формируются мужские и женские половые клетки, происходит оплодотворение и развитие зародыша.

К объединяющим (интегральным) относятся эндокринная, сосудистая и нервная системы.

Эндокринная система обеспечивает взаимосвязь всех органов через особые биологически активные вещества белковой природы — гормоны, которые разносятся по организму кровью и регулируют обмен веществ.

Сосудистая система представляет собой замкнутый круг сосудов, по которым течет кровь и лимфа. К органам поступают с кровью кислород, питательные вещества и т. д., а от органов уносятся диоксид углерода и продукты обмена.

Нервная система координирует работу всех систем организма и его взаимосвязь с внешней средой, благодаря чему и осуществляется единство организма и внешней среды.

Организм представляет собой сложную, единую и целостную живую систему, в которой все находится в теснейшей взаимосвязи и взаимодействии друг с другом в генетическом, морфологическом и функциональном отношении.

Поэтому для понимания особенностей строения организма разных животных необходимо знать не только строение органов в связи с их функцией и стадией развития, но и в аспекте целостности организма, поскольку любой орган является частью целого организма, находящейся во взаимодействии со всеми другими органами.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >