Циркадианные и ультрадианные ритмы

У большинства позвоночных животных главный циркадианный (суточный) ритм тесно связан со сменой дня и ночи. Это цикл сна и бодрствования. И хотя циркадианных ритмов можно выявить более ста, большинство из них так или иначе зависит от этого главного цикла. Так, температура тела человека на протяжении суток может изменяться на 0,6 °С. Ее максимальные значения отмечаются во второй половине дня, минимальные — между 2 часами ночи и 5 часами утра. Скорость экскреции мочи тоже значительно снижается в ночное время, и это зависит от выброса в кровь некоторых гормонов, в частности — вазо- прессина — антидиуретического гормона, выделяемого задней долей гипофиза. Под утро кора надпочечников начинает активно вырабатывать гормон кортизол (гидрокортизон) для того, чтобы подготовить организм к работе на весь грядущий день, поскольку этот гормон регулирует белковый и углеводный обмен, повышает концентрацию глюкозы в крови, обеспечивает адаптацию организма к меняющимся условиям среды. И так изо дня в день.

Совершенно очевидно, что эти ритмы синхронизированы с ритмами сна и бодрствования. Рассмотрим их механизмы.

Центральные системы, ответственные за поддержание биологических ритмов и зависящие в своей активности от света, должны включать в себя как минимум три элемента. Входной канал, по которому свет или информация о нем достигает пейсмейкера и воздействует на него, пейсмейкер — генератор и регулятор ритма в нервной системе (ритмоводитель), выходной канал для передачи сигналов, возбуждающих ритмическую деятельность. У некоторых животных роль биологических часов, подверженных действию света, выполняет, по- видимому, эпифиз. В эмбриогенезе эпифиз (как уже было отмечено) образуется из выпячивания дорсальной части промежуточного мозга. У низших позвоночных (лягушек, ящериц) из этого выпячивания формируется третий глаз, расположенный на дорсальной поверхности черепа и реагирующий на изменение освещенности.

Информация об освещенности у разных животных передается к эпифизу по разным путям. У крыс она проходит по отдельным волокнам зрительного тракта, не связанным со зрением. У птиц информация об освещенности поступает к эпифизу как через зрительные пути, так и прямо через тонкую кость черепа, поскольку эпифиз у них имеет собственные фоторецепторы. Потому и «ку-ка-ре-ку» петуха, и щебет лесных пичуг деревенские жители слышат с наступлением рассвета. И чем ярче рассвет, тем задорнее крики птиц. Поэтому же осенью с сокращением светлого времени дня птицы начинают готовиться к миграции.

То есть с входными каналами все приблизительно ясно. Это либо волокна зрительного тракта (у высших позвоночных), либо еще и фоторецепторы эпифиза (у низших позвоночных и птиц). Но какие структуры могут являться пейсмейкерами?

Чуть выше мы уже предположили, что супрахиазменные ядра могут генерировать и регулировать тот ритм, по которому будет настраиваться работа всей центральной нервной системы в ночное и дневное время суток.

Японские ученые С. Инойя и X. Кавамура экспериментально подтвердили, что супрахиазменные ядра могут выполнять функцию пейсмейкера. Они зарегистрировали активность клеток этих ядер одновременно с активностью клеток некоторых других областей мозга. При этих экспериментах и в клетках супрахиазменных ядер, и в клетках, зарегистрированных одновременно с ними мозговых структур, они обнаружили ритм спонтанных разрядов, подобный околосуточному ритму сна и бодрствования. После того как супрахиазменные ядра изолировали от остальных частей мозга, перерезав волокна, идущие от них к областям, в которых велась регистрация, циркадианный ритм активности сохранился только в ядрах.

Но только ли супрахиазменные ядра являются ритмоводителями в центральной нервной системе или существуют еще и другие образования, выполняющие эту функцию? Скорее да, чем нет. Поскольку циркадианная ритмичность некоторых процессов не нарушается при повреждении супрахиазменных ядер. Например, суточный ритм температуры тела. На основании целого ряда экспериментов, а также наблюдений за людьми, проводившими долгое время в полной изоляции от дневного света (чаще всего, это спелеологи), был сделан вывод о существовании в центральной нервной системе как минимум двух ритмоводителей.

Дело в том, что в условиях такой изоляции происходит рассогласование во временном течении некоторых физиологических процессов, однако некоторые процессы продолжают протекать во времени синхронно. Выделяют как минимум две группы таких процессов. К первой группе относят никогда не десинхронизирующиеся относительно друг друга ритмы сна и бодрствования, изменения температуры кожи, изменения концентрации гормона роста в крови и содержания кальция в моче. Вторая группа процессов, все изменения в которой происходят согласованно в любой ситуации, — это длительность пятой фазы сна (ниже ее особенности будут рассмотрены подробно), ритмы изменения внутренней температуры тела, уровня кортизола в крови и калия в моче.

Относительно процессов, составляющих первую группу, любой процесс из второй группы в изменившихся условиях освещенности может протекать быстрее или медленнее, равно как и любой процесс из первой группы относительно процессов второй группы. Внутри групп процессы будут варьировать согласованно. А раз так, то должны существовать как минимум два ритмоводителя. Один нам известен — это супрахиазменные ядра. Предполагается, что они отвечают за течение тех процессов, которые вошли в первую группу. Второй, к сожалению, пока неизвестен, но зато уже известны некоторые его характеристики. Считается, например, что он более стабилен, чем супрахиазменные ядра, поскольку если время протекания процессов, вошедших в первую группу, при изменении освещенности начинает варьировать, то время течения процессов второй группы почти всегда укладывается в цикл, равный 24,8 часа.

Ультрадианные ритмы могут и не зависеть от главного циркадианного ритма. Так, благодаря психологическим тестам удалось выявить, что внимание и познавательная деятельность человека подвержены ультрадианным колебаниям с периодичностью в 90—100 минут. Такие же колебания в активности мозга отмечают и во время сна. Некоторые гормоны выбрасываются в кровь также с ультрадианной периодичностью, не зависящей от времени суток. И тем не менее, сам цикл «сон — бодрствование» включает в себя несколько фаз, течение которых и есть яркий пример проявления ультрадианных ритмов, находящихся в прямой зависимости от циркадианного ритма. Поэтому при рассмотрении физиологических механизмов, лежащих в основе возникновения этих ритмов, имеет смысл обратиться к циклу «сон — бодрствование».

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >