Фазы сна. Нейронные механизмы цирка- и ультрадианных ритмов при сне

В течение суток мозг может находиться в различных состояниях — от состояния полного бодрствования до состояния глубокого сна. В состоянии бодрствования, как уже отмечалось, степень нашего внимания непрерывно изменяется в зависимости от того, насколько мы утомлены, и от того, насколько интересен или важен объект, на который это внимание обращено. Точно так же и глубина нашего сна, когда мы спим, не является постоянной. Глубину сна, или, как принято говорить, фазу сна, можно определить по частоте, форме и амплитуде волн суммарной электрической активности, которую можно зарегистрировать с поверхности головы при помощи элекгроэнцефалографа.

Различают пять фаз, или степеней глубины, сна. Если человек сидит или лежит спокойно с закрытыми глазами, в полудреме, то на электроэнцефалограмме (ЭЭГ) появляется альфа-ритм, при котором частота регистрируемых волн составляет 8—12 Гц. Такое состояние соответствует первой фазе сна. Во второй фазе, когда наступает собственно сон, основной ритм замедляется, амплитуда отдельных пиков снижается, появляются тета-волны, идущие с частотой 3—7 Гц. Во время третьей фазы, на стадии более глубокого сна появляются группы волн высокой частоты, время от времени прерывающие медленную низковольтную активность. Во время четвертой фазы возникают так называемые сонные веретена — всплески активности с частотой 12—15 Гц. Их длительность не превышает одной секунды. По мере углубления сна колебания ЭЭГ замедляются, и в суммарной электрической активности начинают преобладать уже дельта-волны, возникающие с частотой около 4 Гц. Наконец, после достижения наиболее глубокой фазы сна электрическая активность вновь приобретает характер быстрых колебаний с низкой амплитудой; при этом появляются периоды, во время которых происходят быстрые сокращения глазных мышц. Это пятая фаза, или сон с быстрыми движениями глаз (БДГ-сон). ЭЭГ, зарегистрированная в фазу БДГ, очень напоминает ЭЭГ бодрствующего человека. Физиологические показатели тоже близки к показателям, характерным для состояния бодрствования. Ритм сердца в этой фазе учащен и нерегулярен, дыхание неровно, кровяное давление повышено. Глазные яблоки под веками двигаются из стороны в сторону, словно человек следит за чем-то во сне. В то же время это очень глубокий сон, при котором почти все крупные мышцы практически парализованы. Люди, разбуженные во время этой фазы, часто говорят, что видели сны. Поэтому фазу БДГ считают периодом сновидений.

Смена фаз сна в течение ночи повторяется несколько раз приблизительно с полуторачасовой цикличностью. При этом длительность и глубина сна в каждой фазе может изменяться. Так, первый период сна с БДГ длится около 10 минут, но в течение ночи в рамках ультради- анного ритма он повторяется неоднократно, и с каждым разом его протяженность увеличивается, а глубина уменьшается. Взрослый человек из семи с половиной часов ночного сна тратит на БДГ-сон от полутора до двух часов.

Работы Дж. Моруцци и X. Мегоуна показали, что наиболее важными зонами, участвующими в регуляции наступления сна и его отдельных стадий являются внутренняя область варолиева моста и ретикулярная формация мозгового ствола, имеющие анатомические связи с ядрами таламуса, а через них — с корой больших полушарий. В дальнейшем было установлено, что активность некоторых нейронов моста в области ретикулярной формации меняется именно перед сменой стадий сна. Частота импульсации отдельных клеток этой области перед началом БДГ-сна возрастала в 50—100 раз относительно значений, полученных при регистрации этих же клеток у бодрствующих животных. Другие группы клеток варолиева моста, напротив, снижали частоту импульсации при переходе к БДГ-сну. Этот факт свидетельствовал о том, что нейроны этой зоны принимают участие в перестройках функциональной организации мозговых структур при смене фаз сна. Кроме того, было обнаружено, что отдельные нейроны голубого пятна (locus coeruleus), содержащие норадреналин, и нейроны дорсального ядра шва, содержащие серотонин, также меняют частоту своей импульсации на разных стадиях сна. В период бодрствования частота их импульсации максимальна, на ранних стадиях медленноволнового сна она снижается и к моменту его окончания почти полностью угасает. Во время БДГ-сна эти нейроны неактивны.

Предполагается, что нейроны моста, активирующиеся на стадии БДГ-сна, а также нейроны голубого пятна и ядер шва, неактивные во время этой фазы, функционально взаимосвязаны, хотя до настоящего времени эта взаимосвязь не доказана. В целом же длительность и глубина сна зависят, скорее всего, от взаимодействия групп нейронов всех перечисленных мозговых структур.

Ретикулярная формация играет важную роль в процессе пробуждения. Клетки ядер шва, по-видимому, вызывают сон путем торможения ретикулярной формации, а клетки голубого пятна, напротив, стимулируют пробуждение, активируя ретикулярную формацию.

Центральные механизмы регуляции сна

Рис. 49. Центральные механизмы регуляции сна

Анализируя эту схему, нужно хорошо понимать, что она построена на основании пусть и современных, но в известной степени гипотетических представлений о механизмах сна. В левой части схемы представлены фрагменты ЭЭГ, зарегистрированной на разных стадиях цикла «сон — бодрствование».

В правой — структуры, клетки которых меняют свою активность на этих стадиях. Стрелка, направленная от варолиева моста к ЭЭГ, зарегистрированной во время БДГ-сна, призвана подчеркнуть особую роль этой структуры в организации самой загадочной фазы цикла «сон — бодрствование».

Косвенно это доказывается тем, что недостаток основного медиатора ядер шва — серотонина заставляет животное бодрствовать, а дефицит норадреналина, возникающий вследствие повреждения голубого пятна, приводит к тому, что животные начинают спать намного больше, чем обычно. Супрахиазменные ядра гипоталамуса, реагирующие на общую освещенность, по-видимому, ответственны не за общую продолжительность сна, а за его распределение в суточном цикле. Крысы, у которых эти ядра разрушены, начинают спать урывками в разное время суток — вместо обычного для них длительного сна в дневное время.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >