Классификация и химический состав феромонов насекомых

Термин «феромоны» был предложен П. Карлсоном и М. Лютером в 1959 г. П. Карлсон разделял феромоны, действующие через обонятельные рецепторы (половые аттрактанты, вещества тревоги, маркирующие запахи) и через питание (маточное вещество пчел, вещества, влияющие на развитие половых особей термитов).

Немецкий физиолог А. Ю. Бете еще в 1932 г. для обозначения таких сигнальных веществ предложил использовать термин «эктогормоны»: термин был принят только частью научного сообщества. Советский ученый Я. Д. Киршенблат в 1958 г. предложил термин «телергоны» для обозначения биологиче- зо ски активных веществ, выделяемых живыми организмами, и разработал довольно сложную классификацию, основанную на характере действия этих соединений как между особями одного вида, так и между разными видами. Эта классификация, однако, не получила широко распространения.

В 1963 г. американские биологи Э. Уилсон и В. Боссерт предложили разделить феромоны на два основных типа. Первый тип — это так называемые релизеры, вещества, которые вызывают определенную поведенческую реакцию особей этого же вида; как правило, они действуют в течение относительно короткого времени. Второй тип феромонов — это праймеры, вещества, которые меняют физиологическое состояние особи или модифицируют ее развитие; они, как правило, обладают длительным действием. Большинство релизеров представлено летучими веществами, распространяющимися по воздуху; праймеры часто передаются контактным путем. В то же время иногда один и тот же феромон в различных условиях может выступать как в роли праймера, так и в роли релизера.

Широко используется терминология, определяющая химические стимулы по характеру их действия на насекомых, предложенная В. Детье, Л. Брауном и С. Смитом в 1960 г. Аттрак- тантами и репеллентами названы вещества, обеспечивающие направленное движение к источнику стимуляции или от него; аррестантами — вещества, вызывающие резкое замедление движения или остановку; стимулянтами — вещества, действие которых приводит к началу движения или какого-либо рефлекторного акта (питанию, яйцекладке); детеррентами — вещества, тормозящие реакцию.

Выделяют также некоторые другие группы так называемых сигнальных веществ, играющие важную роль в развитии и поведении насекомых.

Кайромоны — это биологически активные вещества, оказывающие специфическое влияние на особей других видов. При этом кайромоны могут быть вредны или опасны для выделяющей их особи, но полезны на уровне популяции, осуществляя регуляцию ее численности. Примерами кайромонов служат пахучие вещества, выделяемые отдельными особями данного вида и привлекающие к ним хищников или паразитов. Таким образом феромоны некоторых видов насекомых, улавливаемые хищниками и паразитами, могут одновременно играть роль кайромонов: например, феромон, выделяемый самцами средиземноморской плодовой мухи (Ceratitis capitata Wied.), привлекает к ним хищника — германскую осу (Vespula germanica Fabricius). К кайромонам также относят вещества, выделяемые растениями и привлекающие к ним фитофагов. Примером кай- ромонов, выделяемых растениями, может служить терпеновый углеводород мирцен, который выделяется деревьями сосны желтой (Pinus ponderosa Lawson) при повреждении их короедами. Совместно с выделяемым жуками короеда феромоном мирцен привлекает еще большее количество особей ксилофага. Вещества а-фарнезен и этил транс-2, цис-2-декадиеноат, выделяемые плодами яблони и груши, привлекают к ним особей яблонной плодожорки обоих полов, а выбор самками яблонного цветоеда бутонов для откладки яиц зависит от присутствия в них нескольких терпеноидов: 3-карена, кариофилена, а-фарнезена и др.

Вещества, получаемые насекомыми из кормовых растений (например алкалоиды), и затем используемые ими для защиты или в качестве половых феромонов, также могут быть отнесены к кайромонам.

Термин «алломоны» был предложен В. Брауном и Т. Эйсне- ром в 1968 г. для обозначения биологически активных веществ, выделяемых одним видом животных и вызывающих выгодные для него физиологические или поведенческие реакции других видов. Гусеницы и куколки порядка 75 % видов семейства бабочек-голубянок (Lycaenidae) в своем развитии связаны с муравьями. Некоторые виды используют целый комплекс химических сигналов (своего рода «химический камуфляж») для управления поведением муравьев, которые уносят их в свои гнезда и заботятся как о собственных личинках и куколках, в то время как эти гусеницы могут являться хищниками, питаясь личинками муравьев или тлями, о которых заботятся муравьи. Схожие приспособления демонстрируют и некоторые муравьи, «маскируясь» при помощи запаха и проникая в гнезда других видов.

Пчелы-кукушки, маскируясь при помощи выделяемых запа- ховых веществ, проникают в гнезда других видов пчел, где откладывают свои яйца. Отрождающиеся личинки пчел-кукушек питаются запасом корма вида-хозяина.

Биологическое назначение феромонов неодинаково. Выделяют половые, агрегационные, следовые, территориальные, феромоны тревоги, сбора пищи и некоторые другие. У общественных насекомых (осы, пчелы, термиты, муравьи и др.) феромоны координируют деятельность всех особей одной семьи, поддерживают ее единство.

Для защиты растений от вредных насекомых в основном используют синтетические аналоги половых и агрегацион- ных феромонов, которые относят к релизерам. В пчеловодстве используют синтетические аналоги разных групп феромонов, относящихся как к праймерам, так и релизерам.

Половые феромоны — средство коммуникации между половыми партнерами. Будучи выделенными особями одного пола, они вызывают у особей другого пола определенные поведенческие реакции, приводящие к спариванию. Половые феромоны самцов, как правило, вызывают половое возбуждение у самок, действуя как афродизиаки, тогда как феромоны самок вызывают у самцов возбуждение и сложное брачное поведение, заканчивающееся спариванием.

Рассмотрим механизм действия феромонов на примере полового феромона ночной бабочки (рис. 8). Испускаемый самкой, готовой к спариванию, половой феромон, распространяясь с потоками воздуха, достигает самца и вызывает у него цепочку поведенческих реакций (более подробно механизмы хеморецепции рассмотрены в третьей теме пособия). Уловив своими антеннами лишь несколько молекул феромона, самец отправляется в рыскающем полете против ветра к источнику запаха. По мере приближения к этому источнику (увеличения концентрации феромона в воздухе) полет самца становится более направленным. На этом этапе действуют основные компоненты феромона. По достижении источника феромона (самки) на самца начинают действовать минорные компоненты, одни из которых заставляют его сделать остановку, другие — приземлиться, третьи вызывают поведение, сходное с ухаживанием и, наконец, происходит спаривание. Половые феромоны насекомых могут действовать на значительном расстоянии, что впервые было отмечено Ж.-А. Фабром. Так, самцы павлиноглазки Артемиды способны находить самок по запаху феромона с расстояния в 11 км, китайского дубового шелкопряда (Antheraea pernyi Guerin-Meneville) — 6 км, непарного шелкопряда — 3,8 км, шелкопряда-монашенки (Lymantria monacha L.) — на расстоянии 200—700 м.

Половые феромоны самцов, как правило, имеют вспомогательную функцию: ослабляют или прекращают двигательную активность самок, тормозят выделение феромона, подавляют феромон соперников, ограничивают кратность спаривания. У некоторых видов насекомых самцы используют половой феромон для мечения территории.

Схема привлечения самца бабочки половым феромоном, выделяемым самкой (по Haynes, Birch, 1985)

Рис. 8. Схема привлечения самца бабочки половым феромоном, выделяемым самкой (по Haynes, Birch, 1985)

Самцы некоторых бабочек-данаид демонстрируют своеобразное брачное поведение (рис. 9). Для них, как и для некоторых других представителей семейства нимфалид, характерны функционально разделенные феромонные железы, состоящие из андроконий, расположенных на крыльях, и кисточек на конце брюшка. Путем соприкосновения кисточек с андро- кониями самец наносит феромон на кисточки и затем в полете распространяет половой феромон на антенны самки, возбуждая их и побуждая к спариванию.

Брачное поведение бабочек-данаид Danaus gilippus Bates (по Gullan, Cranston, 2005)

Рис. 9. Брачное поведение бабочек-данаид Danaus gilippus Bates (по Gullan, Cranston, 2005)

Агрегационные феромоны обуславливают сосредоточение особей обоих полов, что может иметь разные цели: обеспечивать встречу половых партнеров, сосредотачивать популяцию с целью занятия подходящего ареала для размножения, совместного преодоления сопротивления растения-хозяина или концентрировать популяцию в укрытиях (рис. 10).

Агрегация личинок капустного клопа на листе кормового

Рис. 10. Агрегация личинок капустного клопа на листе кормового

растения (ориг.)

Многие виды короедов (Scolytidae) демонстрируют сложное поведение при агрегации (рис. 11).

Для успешной атаки на дерево необходима его массовая колонизация, способная ослабить растение-хозяина и дать возможность потомству развиваться при пониженном стволовом давлении. В противном случае выделяющаяся смола заполняет ходы, и личинки короедов погибают.

Короеды в качестве феромонов обычно используют смесь нескольких веществ-синергистов, взаимно усиливающих свое действие. Все они родственны пахучим веществам смолы и относятся к группе терпенов и терпеноидов. У некоторых видов короедов феромоны образуются в заднем отделе кишечника при участии бактерий. Так, бактерии Bacillus cereus Frankland в кишечнике жуков-короедов Ips paraconfusus Lanier превращают а-пинен в цис- и транс-вербенол. У примитивных видов короедов первыми дерево колонизируют самки, а потом их находят самцы. У высших представителей данной группы, наоборот, колонизацию начинают самцы и привлекают самок. В обоих случаях первоначальное заселение дерева производится одним из полов и представляет собой типичную агрегацию.

Схема колонизации ствола ели короедом-типографом (по Byers, 1989)

Рис. 11. Схема колонизации ствола ели короедом-типографом (по Byers, 1989):

1 — заселение ствола ели обыкновенной самцами короеда; 2 — самцы выделяют 2-метил-3-бутен-2-ол и цис-вербенол; 3 — привлечение жуков обоих полов; 4 — ингибирование агрегации самцов при высокой концентрации феромона; 5—6 — ингибирование агрегации особей обоих полов путем уменьшения выделения компонентов агрегационного феромона и выделение небольшого количества ипсенола (1е) и ипсдиенола (Id); 7—8 — выделение бактериями в буровой муке вербенона (V), прекращающего агрегацию

У короеда-типографа самцы первыми заселяют стволы ели, при этом они выделяют 2-метил-3-бутен-2-ол и цис-вербенол, привлекающие жуков обоих полов со значительных расстояний. Однако при увеличении численности самцов увеличивается и концентрация феромона в воздухе, и новые самцы начинают заселять деревья уже на некотором удалении от первого дерева, хотя самки по-прежнему продолжают прибывать. После спаривания самцы короеда уменьшают количество выделяемого феромона и начинают выделять небольшое количество ипсенола и ипсдиенола, которые ингибируют агрегацию особей обоих полов. Эту же функцию выполняет вещество вербеной, выделяемое микроорганизмами, развивающимися в буровой муке в ходах под корой.

Из других групп феромонов можно выделить феромоны тревоги, следовые, к месту кладки яиц и некоторые другие.

У общественных насекомых и некоторых одиночных, образующих скопления (тлей, клопов), в процессе эволюции появились феромоны тревоги, предназначенные для оповещения членов сообщества об опасности. Феромоны тревоги выделяются в воздух особями, которые первыми подверглись определенному фактору опасности. Другие особи сообщества, получившие феромонный сигнал, в свою очередь, выделяют эти же вещества. В итоге скопление рассеивается или же насекомые оказывают сопротивление противнику, как, например, медоносные пчелы и муравьи.

У муравьев имеется несколько источников феромонов тревоги: железа Дюфура в брюшке обычно синтезирует углеводороды и метилкетоны, в то время как мандибулярные железы выделяют цитраль, гераниаль и некоторые другие терпеноиды. Рыжие лесные муравьи (Formica spp.) используют в качестве феромона тревоги муравьиную кислоту, служащую одновременно и средством защиты. У других видов муравьев в состав феромонов тревоги могут входить такие вещества, как декан, додекан, диметил сульфид, ацетаты алифатических спиртов.

Медоносные пчелы при ужалении, помимо яда, выделяют смесь веществ. Специфический запах, напоминающий банановое масло, вызывает агрессию у других пчел, заставляя их нападать на противника, отмеченного феромонами.

При нападении на колонию тлей хищников, например божьих коровок, тли выделяют феромон тревоги, транс-(3- фарнезен, который вызывает немедленную миграцию насекомых колонии с растения. У красноклопов (Pyrrhocoridae) роль феромона тревоги выполняет гексен-2-аль. Термиты имеют набор феромонов тревоги из группы терпенов, таких, как а-пинен и терпинолен.

Многие вещества используются насекомыми в качестве пахучих меток, служащих для привлечения и ориентации на местности. У шмелей в качестве таких следовых феромонов могут выступать выделения мандибулярных желез, такие как транс-2,3-дигидрофарнезол и его ацетат, которые применяются для разметки территории и привлекают как самцов, так и самок. У муравьев и термитов для разметки территории и прокладки дорог в качестве указателей используются органические кислоты, спирты и терпены. Многие виды муравьев при движении прикасаются концом брюшка к поверхности и оставляют пахучие метки, ориентированные определенным образом и медленно испаряющиеся на протяжении нескольких часов. Уничтожение участка размеченной таким образом дороги приводит к дезориентации муравьев, которые, однако, вскоре восстанавливают свои тропы.

Феромоны к месту кладки яиц позволяют другим самкам этого вида насекомых узнавать, были ли отложены яйца на данный пищевой субстрат (например кормовое растение). Так, у некоторых плодовых мух (Tephritidae) самки откладывают яйца на плоды поодиночке; феромоны, которыми самка метит плод, помогают избежать пищевой конкуренции среди отрождающихся личинок.

В настоящее время феромоны идентифицированы у представителей 17 отрядов насекомых: ногохвосток (Collembola), тараканов (Blattoptera), клопов (Heteroptera), равнокрылых (Homoptera), трипсов (Thysanoptera), термитов (Isoptera), богомолов (Mantodea), прямокрылых (Orthoptera), ручейников (Trichoptera), уховерток (Dermaptera), жесткокрылых (Coleoptera), веерокрылых (Strepsiptera), скорпионовых мух (Mecoptera), чешуекрылых (Lepidoptera), сетчатокрылых (Neuroptera), перепончатокрылых (Hymenoptera), двукрылых (Diptera). По химическому составу феромоны насекомых относятся к разным классам органических соединений, таких как спирты, альдегиды, эфиры, кетоны, лактоны, гетероциклические соединения, амиды, карбоновые кислоты, терпеноиды, стероиды. Молекулы феромонов высоколетучи, быстро разлагаются под действием кислорода воздуха, влаги и света.

У представителей разных отрядов в составе их феромонов преобладают разные группы химических веществ: у термитов — терпеноиды, у равнокрылых, чешуекрылых, двукрылых — эфиры карбоновых кислот, у перепончатокрылых — альдегиды и кетоны и т. д.

В качестве примера разнообразия химического строения феромонов на рис. 12 приведены структурные формулы химических веществ, играющих роль феромонов или их компонентов у некоторых насекомых. Как правило, феромон насекомого состоит не из одного химического вещества, а из смеси веществ: от одного до трех основных компонентов и нескольких, иногда более десяти, так называемых минорных компонентов. Так, у самки яблонной плодожорки в составе полового феромона указывается до 13 компонентов, у самки гроздевой листовертки — до 16 компонентов, а в составе полового феромона самки восточной плодожорки обнаружено 4 вещества.

Существенное влияние на химический состав феромона оказывает пища насекомого на личиночной или взрослой стадии (табл. 1).

Таблица 1

Зависимость химического состава феромонов насекомых от вторичных метаболитов кормовых растений*

Вторичные метаболиты растений-хозяев

Компоненты феромонов насекомых

пентанол

2-пентанон, 2-пентадеканол

транс-2-гексеналь

транс-2-гексеналь, транс-2- гексенилацетат

транс-3-гексенол

3-гексенол, гексадеканол

гераниол

гераниол, гераниаль, геранилбутират

бутаналь

бутанон, п-бутилацетат, метилбутенол

бензальдегид

бензальдегид

бензилацетат

бензилацетат

цитраль

цитраль

бутилацетат

n-бутилацетат, 1-бутил-2-октеналь

2-ундеканон

ундекан

* По Скиркявичюсу, 1988; Hannson et al., 1989; Гричанову, Овсянниковой, 2005.

Сопоставление химического состава пищи насекомых и химического состава их феромонов позволяет говорить о наличии некоторых закономерностей.

Структурные формулы феромонов некоторых насекомых (по данным разных авторов)

Рис. 12. Структурные формулы феромонов некоторых насекомых (по данным разных авторов):

  • 1 —феромон восточной плодожорки (цис-8-додеценилацетат);
  • 2 — феромон гроздевой листовертки (9-доденаденилацетат);
  • 3 — феромон сибирского шелкопряда (цис-5, транс-7-додекадиенол);
  • 4 — компонент агрегационного феромона короеда-типографа (цис- вербенол); 5 — феромон пчелиной матки (транс-9-кетодецен-2-овая кислота); 6 — феромон яблонной плодожорки (транс-8, транс-10-до- декадиенол); 7 — феромон червеца Комстока (2,6-диметилгепта-2, 5-диен-1-ил-ацетат); 8 — феромон американского таракана (2-изопропилиден-З, З-диметил-1-циклопропилпропионат); Z — цис- положение двойной связи; Е — транс-положение двойной связи.

В том случае, когда разные виды одного семейства питаются одинаковой или сходной по составу пищей, часто их особи выделяют феромоны, относящиеся к одному и тому же классу химических веществ. Например, гусеницы бабочек большой восковой моли (Galleria melonella L.) и малой восковой моли (Achroia grisella F.) питаются старыми пчелиными сотами. Феромоны, выделяемые имаго обоих видов восковых молей, относятся к группе альдегидов.

Существуют виды, пища которых очень специфична, например, тутовый и дубовый шелкопряды, в феромонах которых обнаружены специфические вещества, содержащиеся в листьях кормовых деревьев, или их метаболиты.

Гусеницы бабочек семейства листовертки (Tortricidae) питаются на различных частях растений. Так, гусеницы яблонной плодожорки (Cydia pomonella L.) выедают семенную камеру яблок; личинки еловой листовертки-почкоеда (Choristoneura fumiferana Clemens) питаются почками ели, а гусеницы мно- гоядной листовертки (Argyrotaenia liungiana Thnb.) поедают листья различных древесных растений и кустарников. Самки указанных видов продуцируют феромоны, относящиеся к трем разным классам химических соединений: спиртам, альдегидам и эфирам карбоновых кислот соответственно, из чего следует, что таксономическая принадлежность насекомого часто не оказывает влияния на состав его феромона.

Все компоненты феромона необходимы для вызова соответствующих реакций насекомого. Это явление, названное синергизмом (совместным действием компонентов), впервые было отмечено в 1966 г. американскими химиком Р. Сильверстей- ном и энтомологом Д. Вудом, которые продемонстрировали, что все три компонента агрегационного феромона короеда Ips confusus LeConte необходимы для привлечения особей данного вида. Сильверстейн и Вуд установили, что каждый из трех компонентов феромона по отдельности не привлекает жуков. Смесь из двух компонентов феромона в лабораторных условиях привлекала особей целевого вида, однако в полевых условиях этот феромонный препарат стал привлекать особей другого вида короеда, Ips latidens LeConte. И лишь препарат, составленный в соответствующих пропорциях из всех трех компонентов феромона, привлекал жуков целевого вида.

Феромоны насекомых видоспецифичны — выделенные одними особями, они привлекают особей лишь этого вида. Даже у популяций одного вида насекомых из разных географических зон феромоны могут различаться по соотношению основных и минорных компонентов или присутствию оптических или структурных изомеров одного и того же компонента.

При исследовании химического состава отдельных компонентов феромонов у 379 видов насекомых было выделено около 299 химических веществ, то есть химических соединений оказалось значительно меньше, чем самих видов, из чего можно сделать вывод, что феромоны разных видов насекомых могут содержать одни и те же вещества.

При содержании в феромоне разных видов насекомых одинаковых компонентов видоспецифичность может обеспечивать их соотношение. Так, смесь цис-11-тетрадеканолацетата и транс- 11-тетрадеканолацетата в соотношении 1:1 привлекает самцов всеядной листовертки СArchips podana Scop.); эта же смесь в соотношении 7:3 привлекает самцов листовертки A. argyro- spilus Walker, а в соотношении 1:9 привлекает самцов Platynota stultana Walsingham. Смесь цис-9-тетрадеканолацетата и цис- 11-тетрадеканолацетата в соотношении 9:91 привлекает листовертку Pandemis limitata Robinson, а в соотношении 95:5 — совку Lucania linda Franclemont.

Чаще всего видоспецифичность феромона обусловлена минорными компонентами, роль которых сводится к усилению активности основного компонента своего вида (синергизму) или к ингибированию привлечения другого вида. Минорные компоненты могут быть геометрическими или оптическими изомерами основных компонентов, предшественниками их биосинтеза или родственными структурами, отличающимися функциональными группами, степенью ненасыщенно- сти. Минорные компоненты обычно составляют от 1 до 10 % от основного компонента феромона.

Известно, что насекомые разных видов способны хорошо различать феромоны своего и чужих видов, в состав которых входят одинаковые химические вещества. Различают они их по соотношению содержания компонентов или их изомеров в феромоне.

Приведенные примеры показывают, что при помощи ограниченного количества химических веществ (наличие их ограничено рядом условий: летучестью, энергетическими затратами на биосинтез, количеством атомов углерода в цепи от 1 до 27 или молекулярным весом от 40 до 400) можно получить большое разнообразие комбинаций, то есть видоспецифичных феромонов.

Контрольные вопросы

  • 1. Какие органы и структурные элементы являются источником феромона у насекомых? Каково их строение?
  • 2. В чем различия между функционально разделенными и неразделенными феромонными железами? Приведите примеры.
  • 3. Что такое андроконии?
  • 4. Какие факторы влияют на выделение феромона насекомыми?
  • 5. Какие виды феромонов и других сигнальных веществ Вы знаете?
  • 6. К каким классам химических соединений относятся феромоны насекомых?
  • 7. Что такое основные и минорные компоненты феромона?
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >