Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Прочие arrow ЭТЮДЫ ПО ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ: ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ
Посмотреть оригинал

Критика основного биогенетического закона в связи с вопросом о гетерохрониях

Мы уже отмечали, что морфологи, занятые преимущественно филогенетическими вопросами, т. е. построением родословных различных животных, генезисом их органов и построением эволюционной классификации, принимали (и в большинстве случаев принимают и в настоящее время) биогенетический закон, как нечто данное и пользовались им, не входя в критическое рассмотрение обобщений Геккеля: споры здесь велись и ведутся главным образом относительно частных случаев, т. е. того, принимать ли тот или иной орган эмбриона за ценогенетическое или палингенетическое образование и т. д.

Между тем на родине биогенетического закона, в Германии, уже в девяностых годах XIX века появились эволюционисты, относившиеся к этому закону отрицательно по существу. В. Гензен, являющийся вообще противником Геккелевского направления в морфологии, в 1891 г. решительно высказался против биогенетического закона. По его мнению «биогенетический закон утверждает, что данный путь развития принят потому, что он унаследован нами от наших палеонтологических предков; вследствие этого он (биогенетический закон) противоречит принципам, так ясно формулированным Дарвином, которые допускают только лучший путь, и откладывает разрешение настоящей проблемы до разрешения вопроса о наследственности, что нам ничего не дает. Наше объяснение развития в общем состоит в том, что развитие должно вести к образованию родительской формы потому, что половые продукты должны развиваться по тем же правилам, которым по строению и смешению подчинен соответствующий вид; во-вторых, в том, что мы существующий ход развития должны признать за наиболее правильный и единственно возможный. Рядом с этим основной закон Геккеля не находит себе места». Из этой цитаты видно вполне ясно только то, что Гензен является противником и отрицателем обобщений Геккеля: причины, на основании которых создалось это отрицательное отношение, мало понятны, так что об опровержении биогенетического закона Гензеном говорить во всяком случае трудно. Что касается до объяснения явлений эмбрионального развития, которое им предлагается взамен биогенетического закона, то признание данного процесса, или точнее, всех эмбриологических процессов во всем их разнообразии, за наиболее «правильные» и «единственно возможные», есть пожалуй констатирование факта существования этих процессов, но едва ли мы можем признать это утверждение за научное объяснение.

Критика Гензена, представляющая в лучшем случае выражение его личного неприязненного отношения к обобщениям Геккеля, не имела влияния на современников. Гораздо больше влияния оказали исследования Оппеля (1891 г.), задавшегося целью проверить путем возможно тщательных наблюдений, произведенных на обширном и хорошо исследованном материале, применимость биогенетического закона для воссоздания эволюции предков современных животных. Исследования Оппеля важны потому, что он первый попытался детально проследить вопрос о том, насколько онтогенез является повторением филогенеза, путем систематического наблюдения, тщательно исследуя и сопоставляя степени развития большого числа эмбрионов различных позвоночных животных; при этом он брал целый ряд органов и старался сравнивать между собой соответственные по степени развития и по возрасту стадии.

Задачи работы Оппеля выражена в ее заглавии: «Сравнение степени развития органов в различные периоды развития у позвоночных животных». Сам он определяет цель своего исследования следующими словами: «сравнение различных степеней развития различных органов в различные периоды развития». Метод, которым он при этом пользовался, оказал значительное влияние на ряд последующих исследований в том же направлении и поэтому его надо отметить. Оппель выполнил нелегкую задачу, подобрав весьма обширный эмбриологический материал по позвоночным, принадлежащим ко всем классам этого типа и систематически исследовав его по отношению к целому ряду органов: он дает указания относительно более двадцати органов у каждого из исследованных им эмбриологически животных, а исследовано им 28 видов позвоночных. Результаты этих исследований выражены в форме таблиц, позволяющих легко сравнивать между собой степень развития соответственных органов у различных животных. Эта система исследования послужила основой для известных «нормальных таблиц» Кейбеля и его сотрудников.

В тексте своей работы Оппель принимает, правда с некоторыми ограничениями, биогенетический закон Геккеля. Он отмечает, что эмбриональное развитие потомков отличается от эмбрионального развития предков некоторыми изменениями в сторону плюса или минуса, которые он обозначает как «онтогенетическую разницу» (ontogenetische Differenz) и признает, что «онтогения есть повторение филогении при принятии в расчет суммы онтогенетических разниц». При этом в индивидуальном развитии высших позвоночных он находит возможным установить ряд филогенетически важных стадий, которые обозначает как стадию «пред- рыбы» (Vorfishstadium), стадию «рыбы», стадию «наземного животного» и стадию «предамниота». В этом отношении повидимому он мало расходится с Геккелем, устанавливавшем в своих филогенетических исследованиях (напр., в «Систематической филогении») аналогичные «стадии». Эмбриональное развитие потомков данной формы по Оппелю изменяется главным образом вследствие двух факторов, а именно сдвигания стадий во времени и «онтогенетической субституции». Оппель обозначает как сдвигание во времени (гетерохронию) тот факт, что «свойство или явление (напр., первое появление органа) проявляется в другое время в онтогении особи (раньше или позже) чем у родителей».

«Если у эмбриона, напр., млекопитающего, когда последний в смысле биогенетического закона находится на «стадии рыбы», высоко развит орган, которого не имеют современные рыбы, то это не значит, что последние утратили этот орган или что млекопитающие эмбрионально приобрели его заново, но эта ранняя эмбриональная стадия млекопитающего, может быть, могла произойти вследствие сдвигания стадий во времени».

Таблицы дали Оппелю большой материал для установления фактов гетерохронии, а также для установления сходства и различий между эмбрионами различных животных. Он отмечает, что в общем сходны «молодые стадии друг с другом, более поздние между собой, одновозрастные стадии развития близких животных сходны друг с другом, более поздние стадии низших животных сходны с более ранними более высоко стоящих животных; молодые стадии более сходны между собой, чем более поздние. Различия, которые проявляют эти сходные ряды (вследствие которых они не тождественны) могут быть обозначены, как временные перемещения в степени развития отдельных органов или систем органов. Некоторые органы проявляют значительные временные перемещения в развитии, другие средние, третьи, наконец, малые. Между стадиями развития высших животных возможно найти такие, которые соответствуют предкам, или более низко организованным животным, которые остались сходными с этими предками. На основании таблиц можно с достоверностью установить в онтогении стадии «предрыбы», «рыбы», «наземного животного», и примыкая к ним в онтогении амниот развитую стадию рептилии, птицы или млекопитающего».

Под онтогенетической субституцией Оппель понимает следующее: представим себе, что у данного животного какой-нибудь орган достиг высокой степени развития, напр., что у наземного позвоночного развилась пятипалая конечность с ее скелетом, мускулами, нервами и т. д. Представим себе далее, что при дальнейшей эволюции эта пятипалая конечность превращается в крыло птицы, как это произошло с передней конечностью тех ископаемых рептилий, из которых развились современные нам птицы. В эмбриональном развитии крыла выпадают при этом последние стадии, т. е. те стадии, которые вели к образованию пятипалой лапы, и заменяются рядом новых стадий, которые ведут к образованию типичного крыла: этот процесс замены Оппель и обозначает как эмбриональную субституцию. Но отмечая этот принцип и признавая его важным, Оппель им занимается мало и в ход своих общих рассуждений не вводит, останавливаясь главным образом на значении гетерохроний.

Если мы попытаемся оценить результаты работы Оппеля, то самым важным является тот, что он попытался подвергнуть биогенетический закон проверке на основании специально для этой цели подобранного и критически сопоставленного материала, что до него не было сделано: мы уже отмечали, что последователи Геккеля и Мюллера приняли этот закон, как нечто данное, и если и пытались его проверять, то делали это попутно при той или иной морфологической работе, преследующей свои самостоятельные филогенетические цели. И материал, который был собран Оппелем и метод его обработки нельзя не признать весьма ценными. Разбирая, однако, работу Оппеля по существу, мы должны признать, что нового в смысле теоретических дополнений и критики сравнительно с тем, что было сделано Геккелем она дала мало: и филогенетические стадии, находимые в онтогенезе высших животных, и гетерохронии, на которые обращает особенное внимание автор, были установлены до него Геккелем. Если принять в соображение, что Геккель усиленно отмечает, что повторение филогенеза в онтогенезе «сжатое и сокращенное» и что оно изменено ценогенезами, гетерохрониями и гетеротопиями, то между формулировкой биогенетического закона у Геккеля и его последователей и его неполным признанием у Оппеля разница является весьма незначительной. Вопроса о ценогенезах, т. е. эмбриональных приспособлениях в тесном смысле слова, Оппель совсем не касается.

Повидимому после напечатания разбираемой нами работы, отношение Оппеля к интересующим нас вопросам изменилось, ибо в реферате о собственной работе, напечатанном в ежегоднике Швальбе он говорит о себе, что в начале исследования он стоял на почве биогенетического закона, но что в течение исследования он пришел к тому выводу, что закон этот не может быть признан правильным, так как модификации «ведут в конце концов к тому, что от закона ничего не остается». «Основываясь на своих исследованиях, автор приходит к выводу: онтогения не есть повторение филогении». Заметим, что вывод этот несколько странен в реферате о работе, на предпоследней странице которой устанавливаются в онтогенезе высших позвоночных стадии «предрыбы», «рыбы» и т. д.

Мы видели, что первые возражения против биогенетического закона были сделаны по поводу ценогенезов в собственном смысле слова, т. е. изменений в ходе эмбрионального развития, происходящих вследствие приспособлений зародыша к условиям эмбриональной жизни. Выдвинутый на первый план работой Оппеля вопрос о гетерохрониях, т. е. сдвиганиях эмбриональных процессов во времени, получил дальнейшую разработку в исследованиях Кейбеля и Менерта.

В своих исследованиях над развитием свиньи (1892 и 1895 г.) Кей- бель[1] отмечая необходимость монографических исследований в эмбриологии говорит, что «подобные исследования должны будут привести к проверке и к видоизменению так называемого, биогенетического закона. Способы, которыми филогения влияет на онтогению не исчерпываются положением: «онтогения есть повторение филогении».

Простое соображение показывает, что это положение вообще не может быть сохранено. При научном миросозерцании мы должны будем признать, что конечный член данного ряда развития обусловлен механически». Отметим здесь же, что и Геккель, как мы видели не признает такой простой формулировки биогенетического закона, и указывает, что в случаях когда повторение есть, оно бывает сокращенным и видоизмененным вследствие ценогенеза. Кейбель дальше говорит, что то, что обыкновенно отмечают как ценогенезы, сокращения и фальсификации биогенетического закона должно быть в каждом данном случае детально исследовано. Исследования над развитием млекопитающих привели его к отрицанию биогенетического закона, как такового: «биогенетический закон здесь подтверждается только исключениями», причем он поясняет, что признать его можно было бы в том случае, если бы при развитии можно было установить для целых эмбрионов филогенетические стадии в смысле Оппеля, т. е. найти эмбриона на стадии «предрыбы», «рыбы» и т. д. Но у эмбрионов мле- копиающих, в частности эмбрионов свиньи сдвигания в закладке органов так велики, что установление таких стадий, по мнению Кейбеля, прямо невозможно. Поэтому «о признании биогенетического закона в этом смысле у млекопитающих не может быть и речи». Но если биогенетический закон нельзя признать за закон, то тем не менее в развитии многих животных повторяются характеристические главные стадии; Кейбель не сомневается, что предки млекопитающих в своей филогении прошли стадии, на которых их нужно было причислить к рыбам, затем стадии на которых их надо было отнести к амфибиям и затем к протамниотам. Он также не оспаривает и того, что в онтогенетическом развитии современных млекопитающих находятся особенности, которые вследствие силы наследственности сохранены из этих стадий филогенеза их более примитивно организованных взрослых предков. Даже некоторые процессы в онтогении могут считаться доказательствами того, что млекопитающие прошли через только что указанные стадии. Разбор этих процессов завел бы его слишком далеко и потому он на них не останавливается. Он только хочет установить, что посредством последовательности во времени этих процессов развития, (даже в том случае, если ограничиваться главными) в онтогенетическом развитии современных млекопитающих едва можно вычленить стадию рыбы, не говоря уже о стадиях наземного позвоночного или протам- ниота. Понятие стадии предполагает отграничение во времени, и ему кажется невозможным говорит о стадиях сдвинутых во времени или надвинутых друг на друга.

Определив таким образом свое отношение к биогенетическому закону, за которым он впрочем не признает права на это название, Кейбель ставит задачу своих дальнейших исследований. Задача эта заключается в том, чтобы исследовать «сдвигания во времени» другими словами гетерохронии и на основании наблюдений определить причины их.

Как результат этого направления исследования появился целый ряд работ, выполненных отчасти самим Кейбелем, отчасти его учениками и сотрудниками, работ произведенных по одному общему, заранее обдуманному Кейбелем, плану, я говорю о «Нормальных таблицах по истории развития позвоночных». Эти таблицы общеизвестны, и в мои задачи не входит подробно разбирать их здесь: отмечу только, что они имеют весьма большую ценность, как подготовительный материал, как громадное собрание систематически подобранных и проверенных фактов, ценное для всякого исследователя занимающегося теоретическими вопросами эмбриологии и в частности вопросом о гетерохрониях в развитии.

Сам Кейбель, относясь отрицательно к биогенетическому закону, до сих пор мало дал для положительного решения вопроса об отношении между филогенетическим и эмбриональным развитием. По его словам причины сдвиганий во времени до сих пор для него не ясны: «Мне кажется», говорит он, «что поскольку они обусловливают функцию различных органов, они принадлежат к важнейшим факторам в этом отношении. Можно прямо сказать, что время появления органа в выдающейся степени зависит от времени, когда он должен начать функционировать. Это время естественно в свою очередь опять таки зависит от внешних условий. У млекопитающих, наиболее высоко стоящих позвоночных, следы филогенеза в онтогенезе в значительной степени исчезли вследствие приспособления онтогенеза к внешним условиям и вследствие изменений, которые с самого начала существуют у животных более высоко организованных сравнительно с животными, достигающими меньшей высоты развития».

Мы видели, что Кейбель (как и Оппель, судя по последнему его заявлению) отрицает биогенетический закон, как таковой. По направлению исследования Кейбель может считаться прямым продолжателем Оппеля. Если мы себя спросим, что дали эти два исследователя, собравшие массу фактического материала по вопросу об отношениях между филогенией и онтогенией, для положительной теоретической разработки этого вопроса, то должны будем сказать, что в смысле теории они очень недалеко ушли от Геккелевской постановки вопроса. Кейбель признает, что повторения филогенетической эволюции в онтогенезе в некоторых случаях наблюдаются, но что ценогенетические изменения и главным образом гетерохронии настолько велики, что целых «стадий филогенеза» мы найти не можем, т. е., другими словами, мы среди зародышей данного млекопитающего, напр. свиньи, ни на какой стадии развития не можем найти существа, которое мы могли бы охарактеризовать по сумме его признаков как «рыбу», хотя среди предков данного млекопитающего такие «рыбы» и были, и хотя некоторые признаки этой рыбы, напр. жаберные щели, мы у зародышей свиньи и находим[2]. Как нам кажется, здесь мы имеем только количественное, а не качественное отличие от Геккеля и его последователей: Кейбель, как и Геккель, признает, что у разных и далеко друг от друга отстоящих животных филогенетические признаки повторяются в онтогенезе, хотя может быть и редко.

Естественно задаться вопросом, суть ли эти повторения случайные совпадения или в основе их лежит некоторая закономерная связь между филогенезом и онтогенезом? Повидимому Кейбель не считает такие повторения случайными совпадениями, и в таком случае он должен спросить себя, почему такие повторения наблюдаются только в некоторых случаях, а не во всех? Почему онтогенез не есть полное повторение филогенеза? На этот вопрос он дает ответ, что полного повторения в большинстве случаев мы не наблюдаем потому, что изменяющее влияние среды, в которой живут эмбрионы ведет к изменению эмбриональных органов и к сдвиганию стадий во времени, процессам, которые настолько сильны, что благодаря им повторение филогенетических стадий в большинстве случаев исчезает совершенно, и следов филогенеза в эмбриональном развитии мы больше не находим.

Другими словами, Кейбель признает те же отношения между филогенезом и онтогенезом, что и Геккель, т. е. как и последний находит процессы палингенетические (повторения) и процессы ценогенетические (эмбриональные приспособления и гетерохронии). Разница между ними сводится к различной оценке интенсивности обоих процессов: по мнению Геккеля, мы в очень многих случаях можем восстановить палингенетические органы и процессы на основании эмбриологического исследования; по мнению Кейбеля, ценогенезы и гетерохронии действуют настолько сильно и скоро, что «повторения филогенеза в онтогенезе» редки, т. е., по его выражению, являются исключениями из правила. Конечно, если рассматривать биогенетический закон только, как способ филогенетического исследования, только как средство восстановить посредством эмбриологии организацию предков современных животных, то разница между обеими точками зрения очень велика; но если смотреть на вопрос с теоретической точки зрения, то разница не является значительной: и Геккель и его противники признают те же основные отношения между филогенезом и онтогенезом, и спор идет только об относительной интенсивности палингенети- ческих и ценогенетических процессов в онтогенезе.

Попытку несколько глубже проникнуть в суть вопроса о гетерохрониях представляют две работы Менерта, — а именно его «Кайноге- незис, как выражение различных филогенетических энергий» (1897) и «Биомеханика, выведенная из принципа органогенеза» (1898). Обе работы представляют большой теоретический интерес и близко касаются рассматриваемых нами вопросов. Метод Менерта несколько отличается от метода его предшественников: он берет определенные системы органов и сравнивает разницы в степени развития «гомологичных» (вернее было бы сказать гомодинамичных) органов одного и того же эмбриона с разницами, «которые существуют в тех же органах у взрослого животного». Таким способом представляется возможность указать характерные коррелативные разницы, существующие между различными онтогениями гомодинамных органов и различными филетическими способами развития последних. В своем «Кайно- генезисе» Менерт в качестве основного материала исследования берет скелет конечностей различных позвоночных животных, причем сравнивает между собой скорость и интенсивность эмбрионального развития прогрессивных у взрослого животного элементов скелета с эмбриональным развитием частей, представляющихся явно регрессивными, т. е. близкими к атрофии. При этом он получает весьма интересный результат: оказывается, что те элементы скелета, которые являются регрессивными или рудиментарными у взрослого животного, т. е. отличаются от соответственных частей систематически близких форм или от гомодинамных частей того же взрослого животного своей малой величиной, недоразвитием в гистологическом строении и слабой функцией, запаздывают в своем развитии, т. е. закладываются позднее или развиваются медленнее. Напротив органы прогрессивные у взрослого животного т. е. более интенсивно развитые по величине и строению и более интенсивно функционирующие развиваются ускоренно, т. е. закладываются раньше и развиваются скорее.

Для пояснения приведем несколько примеров Менерта. У черепахи (Emys lutaria) элементы скелета конечностей закладываются по его наблюдениям в правильной последовательности в проксимо-дисталь- ном направлении, т. е. в направлении от туловища к свободному концу конечности, но при этом позже других элементов закладываются следующие более или менее рудиментарные части скелета: radiale, externum, ulnare externum centrale ulnare, centrale distale, fibula, centralia tarsi, digitus quintus. У африканского страуса, который во взрослом состоянии имеет два сильно развитых и функционирующих пальца на ноге т. е. является двухпалым (сохранены 3-й и 4-й пальцы), в эмбриональном состоянии удается констатировать присутствие 1-го, 2-го и 5-го пальцев. Эти три рудиментарных краевых пальца развиваются гистологически, растут и расчленяются на отделы, очень медленно, между тем как функционирующие и сильно развитые у взрослой птицы 3-й и 4-й пальцы отличаются энергичным ростом в длину, ранним развитием хряща и ранним расчленением фаланг. В конечностях парнокопытных млекопитающих (коровы, овцы, свиньи), как известно, во взрослом состоянии прогрессивно развиты третий и четвертый пальцы, между тем как первый, второй и пятый пальцы более или менее атрофированы: в некоторых случаях от них сохранились у взрослого животного только незначительные части. Эмбриологическое исследование показывает, что прогрессивные третий и четвертый пальцы развиваются в онтогенезе ускоренно, а регрессивные первый, второй и пятый пальцы запаздывают в своем развитии. Таких примеров Менерт приводит весьма большое число, и здесь мы приведем некоторые из тех, которые он сопоставил, как наиболее характерные в своей «Биомеханике».

«Сопоставление некоторых особенно ярких примеров гетерохроний в онтогениях».

Ускорение в эмбриональном развитии

Замедление в эмбриональном развитии

Отделы тела

Головной отдел всех черепных животных

Крыло ратит

Энтодерма

Большой мозг млекопитающих

Пинеальный (темянной) глаз

Органы высших чувств: глаза, слуховой пузырек. Медулярная пластинка (передний отдел)

Эпителиальный зачаток зуба мудрости

Ускорение в эмбриональном развитии

Замедление в эмбриональном развитии

Мезодерма

Все прогрессивные части скелета

Малая берцовая кость овцы

Склеротомы головы. Все прогрессивные средние лучи конечностей. Metatarsalia и metacarpalia у высших позвоночных

Малая берцовая кость человека. Малая берцовая кость черепахи (Emys).

Все регрессивные лучи конечностей

Calcaneus и talus человека

Все регрессивные элементы carpus и tarsus

Срастание тарсальных и карпальных элементов у птиц

Все регрессивные карпальные элементы человека.

Metatarsale V и tarsale V (Emys). Мио- томы головы

Срастание половин таза у черепахи

Позднее сообщение пеломы и сомитов

Мезодермальный зачаток аллантоиса

Glomerulus первичной почки у млекопитающих

Энтодерма

Аллантоис

Позднее образование неврентерири- ческого канала

Area vasculosa

Позднее отчленение переднего конца хорды от энтодермы

Сердце и аорты. Зачаток легких

Энтодермальный зачаток аллантоиса

Вывод Менерта, что прогрессивные органы взрослых животных в онтогенезе развиваются ускоренно, а регрессивные замедленно, представляется весьма интересным. Если это верно, то помимо тех отношений между онтогенезом и филогенезом, на которые обратили внимание Мюллер и Геккель и с которыми почти исключительно считались и последователи и противники их, существуют и иные отношения, благодаря которым, по крайней мере отчасти становятся понятны явления гетерохронии, на которые обратили внимание Оппель и Кейбель: оказывается, что филогенетический прогресс и регресс органов взрослых животных отражается в виде ускорений и замедлений темпа (гетерохроний) в развитии соответствующих органов эмбрионов, т. е. зачатков органов взрослых.

В «Кайногенезисе» Менерт пытается пойти несколько далее в своем анализе этих явлений и объяснить, почему происходят ускорения и замедления в онтогенезе. При этом он становится на точку зрения гипотезы Ламарка и принимает положение о наследовании результатов упражнения и неупражнения органов. Он принимает, что весь ход постэмбрионального развития органов находится в зависимости от правильного функционирования развивающихся органов: органы не упражняющиеся в течение постэмбриональной жизни, по его мнению, не развиваются и отстают в своем развитии. Он делает далее предположение, что «простое изменение деятельности органа в индивидуальном филогенезе у ближайших потомков отражается изменением эмбрионального развития». Таким образом, «филетически-инди- видуальное уменьшение функции органа или прекращение функции ведет последовательно к уменьшению или — при агенезии — к угасанию индивидуальной энергии развития (способности клеток к регенерации». «Всякое повышение функциональной деятельности органа, происходящее в течение индивидуального филогенеза обусловливает для данного индивидуума повышение энергии развития, т. е. другими словами, усиленное упражнение и соответствующий рост органа в постэмбриональной жизни и взрослом состоянии у потомков наследуется в виде ускорения эмбрионального развития зачатка этого органа, отсутствие упражнения (и соответственная дегенерация органа) наследуется в виде замедления развития зачатка».

Как мне кажется, нам приходится различать в изложенных только что воззрениях Менерта два положения, имеющих весьма неодинаковую ценность: с одной стороны, мы имеем его вывод относительно связи, существующей между степенью прогрессивного и регрессивного развития органов взрослых животных и ускорениями и замедлениями в развитии этих органов в течение онтогенеза; это представляет непосредственный результат наблюдений автора, и едва ли мы имеем основание оспаривать эту связь. По крайней мере, мои личные наблюдения над развитием скелета у позвоночных привели меня к подтверждению этих результатов Менерта.

Другое дело объяснение, даваемое Менертом этим явлениям, объяснение основанное на гораздо более общей гипотезе, а именно на признании наследственности результатов упражнения и не упражнения органов: не вдаваясь в подробности, отмечу, что этот взгляд едва ли можно считать доказанным (иначе не было бы столько споров между неоламаркистами и неодарвинистами) и едва ли можно признать доказательства, которые приводит в пользу его Менерт, убедительными. Мне представляется, что эта вторая часть взглядов Менерта есть гипотеза в пользу которой он дал мало убедительных фактических доказательств. Я не хочу сказать, что эта гипотеза неверна или опровергнута (этого я не думаю), но она недоказана и для объяснения наблюдений Менерта не необходима, так как связь между онтогенезом и филогенезом и закономерность появления гетерохроний в связи с прогрессивным и регрессивным развитием органов могут быть объяснены и с точки зрения неодарвинизма. Эта закономерность весьма важна для понимания морфологических фактов и поэтому для нас интересно эти непосредственные результаты наблюдения отделить от тех или иных более или менее гипотетических толкований.

В Биомеханике Менерт развивает дальше взгляды намеченные в только что изложенном нами вкратце исследовании. Замедление в развитии (Retardation) выражается следующим образом: 1. Запаздывание так называемой закладки органа. 2. Замедление гистологической дифференцировки; последнее имеет своим следствием удлинение гистогенетических стадий, т. е. запоздалое выступление последующих периодов дифференцировки. 3. Замедление всего процесса роста; следствием последнего является образование карликовых органов. Ускорение (Acceleration) в развитии проявляется так: 1. Ранняя закладка, 2. Ускоренное течение гистогенетических стадий и раннее наступление окончательного гистологического строения, напр. раннее окостенение astragalus и calcaneus у человека. 3. Скорый рост и вследствие этого раннее увеличение размеров. Менерт подробно разбирает взаимные отношения этих процессов; на этом разборе мы останавливаться не будем и прямо перейдем к его главному выводу, который он выразил в своем «основном законе органогенеза». Он следующим образом формулировал этот закон:

«Скорость процесса онтогенетического развития (роста) пропорциональна высоте развития, достигнутой им в данное время. Он каждый раз повышается с повышением раз достигнутой высоты развития и падает вместе с понижением этой высоты развития».

Если мы вдумаемся в то, что Менерт хочет сказать этим положением, которому он придает большую важность, то увидим, что он здесь в иной форме формулировал разобранную нами выше связь между гетерохрониями в эмбриональном развитии органов и прогрессивным и регрессивным характером их строения.

В «Биомеханике» Менерт подробно разбирает целый ряд общих вопросов, например, вопрос о наследственности, о вариациях, о причинах эмбрионального процесса вообще и т. д. На изложении его взглядов на все эти вопросы я здесь останавливаться не буду, так как это завело бы нас слишком далеко. Для нас интересна одна из последующих глав его работы, где он разбирает отношение между своим «основным законом органогенеза» и основным биогенетическим законом Геккеля. Менерт считает себя сторонником биогенетического закона, но на основании своих исследований признает необходимость его видоизменения. Он отмечает, что те авторы, которые считали биогенетический закон опровергнутым, возражали не столько против закона Геккеля-Мюллера, сколько против своего личного понимания отношений между филогенезом и онтогенезом. Опровержение было основано главным образом на том, что «гомологичные органы в сильной степени варьируют у различных животных и что на ранних стадиях онтогенеза развиваются образования, приобретенные на самых недавних стадиях филогении, они (т. е. противники) не принимают при этом в соображение, что при таком толковании биогенетического закона они исходят из собственных теоретических предпосылок, при чем их толкование чуждо формулировки, данной Геккелем. Последняя говорит только, что онтогения есть сокращенная филогения, но не предполагает, что все органы одного животного развиваются одинаково быстро, или что сокращение эмбрионального периода в равной степени распространяется на все органы. Только при указанных обстоятельствах было бы осуществлено то, что противники Геккеля по собственному почину по-видимому ожидают от эмбриогенеза, и только в таком случае специальные подробности каждой онтогенетической стадии были бы в состоянии повторять подробности одного из более ранних состояний предков данной формы. Но при эмбриогенезе этого не происходит, потому что каждый орган данного животного развивается со своей специфической скоростью, и поэтому формы предков последних могут быть выражены (в эмбриогенезе) в измененном виде и сдвинутыми во времени. Установленный мною основной закон органогенеза учит, что эмбриогенез представляет собой комплекс органогенезов, которые в каждом данном случае развиваются с различными, смотря по их филетической эволюции, и строго соразмерными скоростями. Поэтому неизбежно впасть в грубейшие ошибки, если считать, как это часто случается, за неизмененную стадию филогении произвольно выбранную эмбриональную стадию с ее находящимися на различных степенях развития органами. Картина онтогенетических стадий особенно меняется вследствие скорого роста прогрессивных, часто филогенетически юных, иногда совсем новых образований».

«Биогенетический закон не потрясен нападениями его противников. Как и раньше, мы и теперь должны принять, что каждый органогенез вполне и исключительно зависит от своего филогенеза. Мы только не можем ожидать, что связанные в филогенезе стадии эволюции филогенетического ряда также и в онтогении потомков появятся одновременно, потому что каждый органогенез каждого животного имеет собственную специфическую скорость развития».

«То, что мы находим у одного эмбриона в своих деталях не представляет воспроизведения одной и той же филетической стадии, но состоит из расположенных рядом друг с другом филетически молодых и филе- тически старших стадий органов, смотря по тому, более или менее ускорены или замедлены отдельные органогенезы». «Геккель сам указал, что изменения онтогений, которые он называет ценогениями обязаны своим происхождением законам сокращенной наследственности и гетерохронии». «Темп каждого эмбрионального процесса при прогрессивной и также при регрессивной организации всегда прямо пропорционален интенсивности эмбрионального процесса в данное время или, говоря коротко: интенсивность эмбрионального органогенеза зависит от степени филогенетической эволюции. Если мы введем этот специальный пункт в биогенетический закон, то мы можем его формулировать несколько точнее и сказать: онтогенез, есть измененное повторение филогенеза. Специальная скорость течения каждого органогенеза, и также каждой фазы последнего прямо пропорциональна и зависима от высоты достигнутой (будет ли она достигнута или снова потеряна) филогенетической стадии интенсивности (phylogenetische Intensities-(Cumulations-) stufe)».

Несмотря на несколько тяжелую формулировку, мысль Менерта ясна: он признает принцип закономерного повторения филогении в онтогении для отдельных органов, а не для целых организмов.

Мы ознакомились в главных чертах с результатами исследований Менерта и теперь можем поставить вопрос о том, что нам эти исследования дали положительного в смысле выяснения соотношений между эволюцией и эмбриональным развитием животных?

Прежде всего нам интересно отметить одну особенность той критики биогенетического закона, которую мы только что изложили, а именно ту, что эта критическая работа до Менерта касалась не всего закона, а только одной его части, а именно вопроса о ценогенезах. Мы видели, что Геккель констатировал наличность двух процессов, которыми определяются отношения между филогенезом и онтогенезом: во-первых процесса закономерного повторения признаков предков в онтогенезе потомков (теория рекапитуляция), во-вторых в такой же степени закономерного процесса сокращения и изменения этой рекапитуляции вследствие приспособления зародышей к условиям эмбриональной жизни (теория ценогенеза). Почти все критики как бы молчаливо признали теорию рекапитуляции и свои возражения направили на вопрос о степени интенсивности ценогенезов. Молча принимался взгляд Геккеля, что при появлении в данном органе нового признака, предшествующее состояние данного органа у взрослых предков переходит в эмбриональный период жизни, делается так сказать эмбриональным следом предшествующей стадии эволюции данного органа у взрослых предков. Споры между защитниками и противниками биогенетического закона шли только о том, насколько это повторение сохраняется в эмбриогенезе и можно ли по нему судить о предшествующей эволюции данного животного?

Мы видели, что Гегенбаур и его школа возражали с точки зрения трудности разграничения между палингенетическими и ценогенетическими признаками, возражения же Оппеля и Кейбеля были основаны на том, что в эмбриональном развитии вследствие «сдвиганий эмбриональных признаков во времени» (гетерохроний Геккеля) нельзя найти полных филогенетических стадий предков (стадий «предрыбы», рыбы» и д.). Возражения эти направлены не на биогенетический закон, как таковой, а на его применимость в качестве метода филогенетического исследования, т. е. способа восстановлять родословныя предков современных животных.

Значение исследований Менерта заключается, как нам кажется, в том, что он во-первых установил новое, до него неизвестное отношение между онтогенезом и филогенезом, а именно нашел, что явления гетерохронного развития находятся в коррелятивном отношении с прогрессивным и регрессивным строением органов, а во-вторых, благодаря этому открытию ему в известной степени удалось определить границы применимости принципа рекапитуляции. Так как различные органы в известной степени эволюируют прогрессивно и регрессивно независимо друг от друга, то и невозможно ожидать гомохронной эволюции всех органов сложного многоклеточного животного, и поэтому биогенетический закон рекапитуляции не применим в громадном большинстве случаев к организму, как целому, но применяется к отдельным органам животного. Едва ли мы можем признать удачной формулировку, которую Менерт, выдвигая на первый план результаты своих исследований о гетерохронии, дает биогенетическому закону. Правда Геккелевская формулировка здесь дополнена, но мы не находим в формулировке Менерта указания на эмбриональное приспособление, как на фактор, изменяющий палингенетический процесс: ценогенетические органы (напр., амнион, аллантоис и т. д.) не находят себе здесь места.

Менерт, как мы видели, связал свой основной закон органогенеза с теорией Ламарка и вряд ли удачно: едва ли есть необходимая связь между его результатами к Ламаркизмом. В обобщениях Менерта выражена некоторая связь между двумя чисто морфологическими процессами, а именно между филогенетическим и онтогенетическим развитием органов многоклеточных животных: признание зависимости филогенетического прогресса и регресса организации от упражнения и неупражнения органов есть дальнейшее истолкование этих процессов уже не с морфологической, а с биологической точки зрения; те же факты можно так же свободно истолковать и с точки зрения Дар- винистической, и поэтому едва ли правильно в настоящее время, пока еще идут споры между Дарвинизмом и Ламаркизмом, в обобщения, касающиеся только морфологической стороны эволюционного процесса, вводить тот или иной, еще спорный, биологический принцип.

Так как к вопросу о связи между гетерохрониями и прогрессивной и регрессивной эволюцией органов, мне еще придется возвратиться далее, то я не буду здесь на нем останавливаться и перейду к изложению дальнейшей разработки вопроса об отношениях между филогенией и онтогенией. Мы видели, что до сих пор критика и возражения касались главным образом второй части обобщения Мюллера-Геккеля, а именно вопроса о ценогенезах.

С более широкой точки зрения выступает противником биогенетического закона Т. Гарбовский в своих «морфогенетических этюдах» (1903): он старается доказать, что наиболее общие морфологические гипотезы, построенные на основании этого закона, не имеют под собой почвы. Отрицание биогенетического закона для Гарбовского является частным случаем более общего отрицательного взгляда на изучение строения животного организма: он вообще отвергает современное морфологическое направление в изучении животных организмов и является сторонником новой «физиологической морфогении». На этих общих взглядах автора мы останавливаться не будем и ограничимся тем, что касается биогенетического закона.

Гарбовский следующим образом определяет свою исходную критическую точку зрения: «Организм многоклеточных, как по своему происхождению (развитию), так и по своему строению сводится, по Геккелю, на основную форму гаструлы. Есть авторы, которые прямо определяют metazoa как многоклеточных животных, «которые сводимы на основную форму гаструлы и яйца которых проходят стадии бластулы и гаструлы» (Гатчек). Все эмбриональные процессы развития делаются понятными через непосредственно содержащийся в приведенном определении биогенетический закон и могут быть сравниваемы друг с другом, т. е. гомологизируемы, в смысле этого закона. Всестадии, проходимые дробящимся зародышем, суть отображения свободно живших предков. Развитие ланцетника представляет сделавшийся классическим пример рекапитуляции филогении онтогенией. Когда приблизительно равные бластомеры зародыша ланцетника сплачиваются в полый шар, то они тем доказывают, что многоклеточные предки позвоночных некогда жили в форме свободно плавающих гомопластических полых шаров. Но нам бросается в глаза недостаток жгутиков на этой бластуле, и по смыслу биогенетического закона мы должны бы были сделать заключение, что эти древние бластомеры не были флагеллатами. Но так как лишенная жгутиков бластула не могла двигаться, то прибегают к богатому следствиями вспомогательному допущению, к фактору ценогенеза. Это противник палингенетической передачи. Как факт его нельзя отрицать, и он даже принадлежит к немногочисленным истинам в биологии. Но как вспомогательное допущение он, по нашему мнению, совершенно бесполезен. Это слишком удобный противник. Он постоянно на лицо и может все объяснить. Если мы в онтогенезе какой-либо формы не можем найти ни бластулы, ни гаструлы, то факт, что гаструляция либо была «невозможна», либо «маскирована», есть постоянно дело ценогенеза. При помощи ценогенеза все может быть «доказано». Но именно всеобщность этого самого по себе верного явления делает его неприменимым в качестве вспомогательного допущения для подкрепления научной гипотезы. Всеприменимость его, как спасателя в беде, уничтожает самую основную гипотезу». Эту основную гипотезу, т. е. принцип рекапитуляции, Гарбовский подробно разбирает в дальнейшем, доказывая, что общие теории, построенные на основании ее, как-то теория гастреи, теория гомологии зародышевых листков и теория целомы, не выдерживают критики.

Ход его рассуждения таков: общие теории (точнее гипотезы), построенные на основании биогенетического закона, неверны, следовательно и самый закон неверен. Мы здесь не можем вдаваться в подробный разбор возражений Гарбовского против указанных гипотез, так как это не имеет непосредственного отношения к нашей теме и отвлекло бы нас слишком далеко в область специально эмбриологических вопросов. Замечу, лично мне критика Гарбовского представляется далеко не беспристрастной. Читателю, интересующемуся этими вопросами, мы можем указать на небольшую работу С. Кушакевича «Очерк учения о зародышевых листах в его прошлом и настоящем» (1906), где мнения и доводы Гарбовского разобраны весьма объективно.

Для выяснения метода Гарбовского остановимся на немногих примерах: первый из них касается теории зародышевых листков. Обычно признается, что первичные листки, т. е. стенки гаструлы, эктодерм и энтодерм, филогенетически происшедшие из стенок тела гипотетической гастреи, гомологичны у всех многоклеточных и что в такой же степени гомологичны и их дериваты у взрослых животных, принадлежащих к самым различным систематическим группам животного царства. У плоских червей, по мнению Гарбовского, такую гомологизацию провести невозможно. У дистомид образуется из одной полярной клетки наружный эпителиальный слой, одевающий зародыш на подобие экто- бласта, но дальнейшее развитие показывает, что это не эктобласт, так как он сбрасывается и не участвует в дальнейшем развитии эмбриона: настоящий эктобласт образуется непосредственно под этим сбрасываемым слоем. Тоже самое происходит у цестод. Но у Botriocephalus rugosus полярная клетка дает еще второй внутренний эпителиальный слой (который должен бы был соответствовать эктобласту дистомид), но который также при вылуплении из яйца сбрасывается. Эти два слоя нельзя, по мнению Гарбовского, считать за зародышевые оболочки, так как у Triaenophorus внутренний слой превращается в дефинитивную эктодерму, «следовательно здесь остается и оказывается настоящим зародышевым листком часть зародыша, которая у многих ботриоце- фалид и дистомид отпадает». Таким образом, тот нижележащий слой (энтобласт), который у дистомид дает своей поверхностной частью дефинитивную мезодерму, у Triaenophorus и других трематод дает эктодерму. Аналогичные явления происходят и у немертин. Говорить при таких явлениях о гомологии первичных листков, по мнению автора, невозможно.

У близких форм моллюсков судьба первичного рта, простомы, весьма различна: у Paludina он превращается в заднепроходное отверстие, между тем как у Limax из него развивается рот. «Что за непримиримые противуположности существовали бы здесь при развитии двух близко родственных организмов! Мнимые противуположности сводятся между тем до минимума и становятся неважными, как только мы признаем, что впячивающееся отверстие наполненного желтком и дающего при своем развитии кишечный канал мешечка не есть обладающий высоким значением филогенетический первичный орган, не есть простома, но просто признаем его за то, что оно есть для наблюдателя: за встречающееся при всех процессах впячивания и выпячивания в морфогении необходимое место соединения между дифференцированным органом и менее дифференцированной частью зародыша, из которой этот орган происходит».

Таких возражений против разбираемых им гипотез Гарбовский приводит не мало и сопоставление их делает его работу ценной для критики ходячих филогенетических построений.

Факты, подобные только что приведенным сторонниками Геккеля, объясняются как ценогенезы, т. е., как результаты эмбрионального приспособления, вторично изменяющего палингенетические признаки эмбриона: по мнению Гарбовского они должны привести исследователя к другому выводу а именно, к убеждению, что ход развития бывает тем или иным не вследствие филогенетического прошлого, а вследствие факторов, действующих в каждой онтогении.

Оценивая результаты, к которым он приходит, нам думается, что даже при предположении, что им доказана несостоятельность разбираемых им общих гипотез, мы едва ли можем согласиться с тем, что ему удалось опровергнуть закон Геккеля. Мы уже не раз указывали, что нельзя смешивать оценку обобщений Геккеля-Мюллера по существу, как выражение определенных отношений между филогенией и онтогенией, с оценкой их как способа филогенетического исследования, т. е. способа восстановления организации вымерших предков, а Гарбовский возражает только против биогенетического закона, как способа исторического исследования. Может быть Гарбовский и опровергнул гипотезы гастреи, зародышевых листков, мезодермы и целомы (лично мне это кажется сомнительным), но об опровержении биогенетического закона, а тем более об упразднении морфологического исследования в зоологии на этом основании нельзя говорить: ведь эти теории могут оказаться неверными не только потому, что они построены на обобщениях Геккеля. Может быть (как думают не мало зоологов) неверно другое предположение, тоже тесно связанное с этими гипотезами, а именно, предположение о монофилетическом происхождении многоклеточных животных? Может быть отделы животного царства произошли полифилетически? Может быть продолжительность рекапитуляции ограничена и чем древнее признаки, тем в меньшей степени они повторяются? В последнем случае на основании данных Гарбовского, который, как мы видели, исключительно оперировал с ранними стадиями эмбрионального развития, т. е. с признаками невероятно отдаленных предков, надо проверить теорию рекапитуляции и относительно признаков филогенетически новых и посмотреть, как здесь обстоит дело, и только после такой проверки возможно будет говорить об опровержении или подтверждении теории Мюллера-Геккеля.

Для разработки отношений между филогенезом и онтогенезом последнее соображение нам кажется весьма интересным: Гарбовскому по-видимому действительно удалось сопоставить много случаев, где рекапитуляция или не встречается, или весьма неполна, именно относительно ранних стадий эмбрионального развития, так что невольно является мысль, что рекапитуляция очень древних признаков слабее, чем рекапитуляция признаков новых: мысль эта, конечно, подлежит дальнейшей разработке.

Нам думается, что те эмбриональные процессы, с которыми оперирует Гарбовский, и на основании которых он пытается построить свое опровержение эволюционной морфологии вообще и закона Геккеля- Мюллера в частности, вообще еще слишком мало разработаны с теоретической точки зрения. Может быть многое в этом отношении может дать разработка открытого Шимкевичем принципа меторизиса.

  • [1] При изложении взглядов Кейбеля я придерживался главным образом его реферата о биогенетическом законе в Ergebnisse der Anatomie und Entwickelungsgeschichte,1898 г., и его статьи о развитии общей формы тела позвоночных в Handbuch derEntwickelungsgeschichte, О. Гертвига, 1901 г.
  • [2] На одной и той же онтогенетической стадии оказываются со существующимипризнаки, принадлежащие разным филогенетическим стадиям: амнион и аллантоис,органы, которые филогенетически поздно появились в ряду позвоночных, онтогенетически закладываются весьма рано, вследствие чего, по мнению Кейбеля, последовательность онтогенетической закладки не может свидетельствовать о филогенетическойпоследовательности.
 
Посмотреть оригинал
< Предыдущая   СОДЕРЖАНИЕ   Следующая >
 

Популярные страницы