Критика биогенетического закона с точки зрения теории наследственности

С точки зрения, сильно отличающейся от только что разобранных взглядов, обсуждают биогенетический закон Эмери и О. Гертвиг. Эмери (1896) исходит из теории наследственности Вейсманна, по которой отдельные признаки взрослого многоклеточного организма представлены в наследственной плазме (идиоплазме) оплодотворенного яйца определенными мельчайшими частицами (детерминантами). «Если мы вместе с Вейсманном примем, что эти определяющие элементы во время роста зародышевой плазмы борятся друг с другом и подлежат внутри зародыша естественному подбору, то как необходимое следствие из этого получается упрощение строения зародышевой плазмы, вследствие подавления и уничтожения определенных зачатков ради других, которые более полезны для организма. Таким образом мы можем объяснить себе сдвигание стадий онтогенеза во времени, а именно, приняв, что находящиеся в более благоприятных условиях зачатки производят соответствующие органы, поскольку это механически возможно и физиологически не вредно, более скоро, между тем, как органы, определяющие частицы которых находятся на пути к исчезновению, в качестве рудиментарных образований, возникают медленно и поздно, т. е. отстают от зачатков, находящихся в благоприятных условиях. Образования и формы предков, для которых в зародышевой плазме современных животных нет соответственных определяющих частиц, либо не появляются совсем, либо появляются только вследствие механической необходимости.

Последовательность явлений онтогенеза не есть прямое последствие филогенеза, но является с одной стороны результатом физико-химических условий, с другой же стороны, зависит от относительной энергии более древних и более новых определяющих элементов зачатка. Таким образом, в развитии зародыша в действительности нет ни настоящего повторения филогенеза, ни ценогенетических явлений в истинном смысле слова. Такие выражения можно собственно употреблять метафорически. Эти понятия, возникшие вследствие эпигенетического понимания онтогении, с развитием эволюционизма должны переменить свой смысл.» Далее Эмери отмечает, что это изменение значения понятий, с которыми оперирует биогенетический закон, нисколько не должно отразиться на его применении для целей филогенетического исследования: мы имеем полное право пользоваться данными онтогенеза.

Здесь, стало быть, в лице Эмери мы имеем исследователя, который подходит к разбираемому нами обобщению с точки зрения эволюционной (в смысле Вейсманна) теории наследственности. Интересно (как это отмечает Кейбель, реферируя взгляды Эмери), что вопросы гетерохронии, которые Менерт считает возможным истолковывать только с точки зрения неоламаркизма, могут быть в такой же степени истолкованы с противоположной, т. е. неодарвинистической точки зрения.

О. Гертвиг, исходя из своей теории «биогенезиса», вносит ряд изменений в обычную формулировку биогенетического закона. Первоначально Гертвиг изложил свои взгляды в своей «Клетке и тканях» и в «Общей биологии». В изданной им «Сравнительной и экспериментальной истории развития позвоночных» вопросу о связи между онто- и филогенезом он посвятил особую статью под заглавием «О положении сравнительной истории развития относительно сравнительной анатомии, систематики и эволюционной теории.» (Основной биогенетический закон, Палингенез и Ценогенез) 1906; этой статьи мы и будем главным образом придерживаться при изложении его взглядов, интересных как мнения исследователя, который, с одной стороны, много работал именно в области эволюционной морфологии, где ему часто приходилось применять биогенетический закон на практике, с другой — как взгляды выдающегося теоретика наследственности.

Гертвиг признает практическую применимость закона повторяемости анцестральных форм в онтогенезе для исследования филогенеза, но возражает против того, что «формы» предков действительно повторяются в эмбриональном развитии. Согласно обычному представлению, говорит он, можно следующим образом представить схематически отношения между онто- и филогенезом. Обозначим буквами алфавита главные стадии эмбрионального развития млекопитающего, так что А будет обозначать оплодотворенное яйцо, В многоклеточный зародыш (морулу), С бластулу, D гаструлу, Е неврулу и т. д. Эмбриональное развитие выразится вертикальным рядом А В С D Е ... Z. По обычному представлению предки прошли через стадию одноклеточного животного (А), клеточной колонии (В), бластосферы (С), гастреи (D) и т. д. Филогенез и соответственные онтогенезы членов филогенетического ряда можно представить следующим образом:

«Наиболее древняя форма предков млекопитающего была простой клеткой, которая делением распадалась на новые клетки (А).

Первые члены филогенетической цепи состояли из простого последовательного ряда происходящих друг из друга клеток, А, А, А,... А. Потом наступила дальнейшая эволюция, состоявшая в том, что клетки, происшедшие посредством деления из А, оставались соединенными и дали новую анцестральную форму В, от которой для размножения отделялись новые отдельные клетки (А). Отдельные члены филогенетического ряда были удлинены на одну онтогенетическую стадию, так как в каждом отдельном онтогенезе А превращалось в В (АВ). Так как в третий период эволюции вида клеточная община превратилась в более определенную форму клеточного пузыря (бластосфера), то онтогенез был снова удлинен на одну стадию, а именно, на стадию бластулы, так что для единичных членов филогенетической цепи, онтогенетическая формула представляется в виде АВС. Таким же образом каждый прогресс видовой эволюции приводил к соответствующему удлинению онтогенетического процесса, удлинению на стадию D, когда из бластосферы происходит гастрея, на стадию Е, когда нервная система гастреи образует нервную пластинку. Такой формулой обозначается господствующее в настоящее время воззрение, которому Геккель дал короткое точное выражение в биогенетическом законе.

С этой Геккелевской формулировкой Гертвиг несогласен на следующих основаниях: «Когда в филогенезе одноклеточное состояние вида А, А ... А должно перейти в более высокое многоклеточное состояние, то вследствие некоторых нам неизвестных причин свойства клетки А должны перемениться таким образом, что дочерние клетки уже не расходятся, но остаются соединенными в более высокую и сложную жизненную единицу. На том же основании клетка А должна была снова сделаться иной, когда происходящие из нее клетки приобрели свойство распределяться в определенную закономерную форму бластулы, и природа их снова изменялась, когда онтогенетический процесс стал заканчиваться гаструлой и затем неврулой. Находящуюся в яйцеклетке причину проявляющихся в течение ее развития изменений называют зачатком; поэтому вышеприведенную мысль мы можем выразить в положении: клетка, представляющая в отдельных членах филогенетической цепи начало новых онтогенезов, делается все богаче новыми зачатками и чрез это становится по существу все более отличающейся от первично данной клетки прародительницы.

Предполагая, что клетка А при каждом изменении членов филогенетического ряда изменяется прибавлением соответствующего зачатка, мы можем выразить эту мысль в нашей схеме, придавая ей индексы 1, 2, 3, 4, 5.... Мы при этом принимаем, что филогенетическое развитие, как это обыкновенно и бывает, равномерно прогрессирует и делается сложнее. Соответственно этому, для одноклеточной стадии А в последовательности отдельных онтогений формула будет А ... А1 ... А2 ... А3... Аоо.

Само собой разумеется, что то, что относится к начальной онтогенетической стадии А относится и к происходящим из нее онтогенетическим стадиям В, С, D, Е и т. д.; свойства их должны будут измениться постольку, поскольку А делается иным, смотря по тому, построены ли они из клеток, происходящих из А1, А2, А3. Степень изменения на онтогенетических стадиях В, С и т. д. мы можем также обозначить соответствующими индексами 1, 2, 3, 4 и т. д., таким образом, для отдельных членов филогенетической цепи, мы получим переработанную схему:

это значит, что в каждом более позднем члене филогенетической цепи развитие никогда не начинается с исходного пункта предшествующего развития, ни в какой точке оно не идет в обратном направлении. Чем сложнее конечный продукт онтогенеза, тем сложнее соответствующий ему зачаток. Ничего кроме того, что существует в яйцеклетке в виде зачатков не может быть произведено из нее процессом развития, если не считать незначительных модификаций произведенных внешними влияниями». «Яйцеклетка, как зачаток, и взрослый организм обусловливают друг друга во всех отношениях.» «Таким образом в развитии видов надо разделять два ряда процессов. 1. Развитие видовой клетки, которое движется в постоянно прогрессирующем направлении от простой к сложной организации (идиоплазмы). 2. Периодически повторяющееся развитие многоклеточной особи из одноклеточного представителя вида, или единичный онтогенез, который в общем протекает по тем же правилам, как в непосредственно предшествовавшем онтогенезе, но каждый раз немного измененный соответственно той степени, в какой изменилась видовая клетка в течение истории земли».

Гертвиг, стало быть, стоит на той точке зрения, что яйцо высшего многоклеточного животного (а стало быть и все происходящие из него стадии эмбрионального развития) в такой же степени сложно, как и взрослый организм, и что яйцо птицы в такой же степени отличается от прародительского одноклеточного организма, какой-нибудь досилурской амебы из которой филогенетически развилась эта птица, как и взрослая птица (это он и обозначает символически разницей между А и А°о). Если это верно, то по мнению Гертвига, «повторения анцестральных форм не может быть». Выражение «повторение форм предков» мы должны заменить положением «повторение форм, которые закономерны для органического развития и которые переходят от простого к сложному». Мы должны перенести центр тяжести на то, что общие законы развития органического живого вещества, выражаются в эмбриональных формах точно так же, как и в строении развитых животных.

Мы видим, что между ходом мыслей О. Гертвига и Эмери есть известное сходство: Гертвиг тоже рассматривает биогенетический закон с точки зрения современных учений о наследственном строении оплодотворенной яйцеклетки, в частности с точки зрения своей теории биогенезиса. Основное положение, из которого он исходит, состоит в том, что наследственная плазма или идиоплазма сложного многоклеточного животного имеет тоже сложное строение и что в ней, каким-то нам неизвестным образом представлены все передаваемые по наследству свойства взрослого организма. С этим положением, при современном состоянии наших сведений о наследственности, едва ли можно не согласиться, но при этом мы вправе поставить вопрос, ведет ли это признание выводов из теории наследственности к опровержению биогенетического закона[1].

Рассуждение О. Гертвига сводится к тому, что повторений у эмбрионов форм предков (рекапитуляции) не существует потому, что и яйцеклетка, и всякая развивающаяся из нее эмбриональная форма зародыша по своему строению и свойствам не тождественны с анцестральной формой, т. е. другими словами здесь утверждается очевидное положение, что оплодотворенное яйцо напр. курицы (оставляя в стороне его ценогенетические признаки, т. е. присутствие желтка и т. д.) не есть то доисторическое амебообразное существо, из которого филогенетически развились птицы, что гаструла ланцетника не тождественна с тем вымершим кишечнополостным животным, из которого по гипотезе Геккеля развился ланцетник и т. д. Все это несомненно верно и неоспоримо, но невольно является вопрос утверждал ли Геккель нечто подобное? Нам думается, что едва ли и Геккель и его последователи, которые в той или иной форме оперируют с биогенетическим законом могут предполагать подобное тожество между стадиями эмбрионального развития потомков и строением взрослых предков. Когда морфолог, стоящий при своих исследованиях на точке зрения биогенетического закона, говорит о «рекапитуляции» или повторении признаков, то он конечно утверждает не тожество идиоплазм, а сходство непосредственно наблюдаемых морфологических и гистологических признаков.

Прежде, чем идти далее, разберем несколько подробнее, в каком смысле нам надо понимать термин «повторение» или «рекапитуляция». Мы знаем например, что предплечие у взрослых безхвостых амфибий, хотя бы у нашей обыкновенной лягушки, представлено во взрослом состоянии одной костью; точно также мы находим у них одну только кость в голени. У современных хвостатых амфибий и ископаемых стегоцефалов мы находим в этих отделах конечностей по две раздельных кости, а именно локтевую и лучевую кости в передней конечности и большую и малую берцовые кости в задней; у личинок лягушки мы находим в соответствующих отделах по два хрящевых элемента, которые по положению и отношениям к соседним частям вполне соответствуют локтевой и лучевой костям в передней, большой и малой берцовым костям в задней конечности стегоцефалов: эти хрящи в течение развития сростаются между собой, давая начало непарным элементам взрослой лягушки. Таким образом, на известной стадии эмбрионального развития мы находим у личинки состояние скелета конечности, во многих чертах сходное с состоянием предков или по крайней мере животных, близко стоявших к предкам лягушки.

Биогенетический закон, говоря о повторении (рекапитуляции), во-первых отмечает это сходство, а во-вторых указывает, что здесь между строением предков во взрослом состоянии и строением отдаленных их потомков в течение эмбриональной жизни существует закономерная связь, обусловливающая это подобие. Конечно, тожества между конечностью взрослого стегоцефала, который был предком лягушки и конечностью головастика (даже оставляя в стороне несходство в величине и гистологическом строении) нет; предплечие и голень стегоцефала всегда в течение индивидуальной жизни оставалась состоящей из двух костей, между тем как эти хрящевые зачатки элементов у предплечий и голени головастика остаются раздельными только некоторое время, а затем развитие идет далее и они сро-стаются. Мы не знаем развития того вымершего стегоцефала, от которого произошли наши бесхвостые амфибии, но с большой вероятностью можем предположить, что оно было сходно с известным нам развитием конечности у современных хвостатых амфибий, так как эти конечности по своему строению во взрослом состоянии весьма сходны с конечностями взрослых стегоцефалов.

У австралийской двоякодышащей рыбы, цератода, как известно имеются две пары весьма своеобразных зубов: каждый из этих зубов представляет собой один очень большой зуб, на свободной поверхности которого наблюдаются веерообразно расположенные ложбины. Исследования Семо на (которые я могу подтвердить на основании своих личных наблюдений) показали, что каждый такой зуб закладывается эмбрионально в виде целой группы маленьких острых зубков, вполне подобных обыкновенным зубам рыб; основания этих зубов сливаются и дают, наконец, начало большому сложному зубу. С весьма большим вероятием мы можем предположить, что у предков цератода было именно такое строение зубов, какое мы находим у его эмбрионов на сравнительно поздних стадиях эмбрионального развития.

Мы знаем далее, что у взрослого льва и у взрослой пумы шерсть одноцветная, темных полос и пятен, которые так характерны для большинства кошек (напр. для тигра, леопарда, барса, ягуара и т. д.) мы у них не встречаем: окраска однообразно желтоватого цвета. Между тем у маленьких львят мы находим характерные темные полосы по желтому фону, а у детенышей пумы по желтому фону шерсти разбросаны не менее характерные темные пятна, которые иногда слабо выражены и у взрослых животных. Из этих фактов зоологи систематики делают вывод, что предки одноцветно окрашенных кошек были подобно большинству своих сородичей во взрослом состоянии пятнистыми (пумы) и полосатыми (львы) животными.

Во всех этих случаях мы вправе вместе с Геккелем говорить о «рекапитуляциях» признаков взрослых предков в эмбриональном развитии потомков, у которых во взрослом состоянии эти признаки заменились другими; при этом мы ни в коем случае не предполагаем, что «идиоплазма» предков тождественна с идиоплазмой потомков.

Таких примеров можно подобрать весьма много[2], и из них явствует, что когда мы говорим о «рекапитуляциях» в смысле Геккеля, то во-первых (это весьма важно) мы говорим о сходствах и различиях в непосредственно наблюдаемых морфологических признаках и процессах, а не о том или ином строении идиоплазмы: относительно последнего мы можем делать умозаключения, но непосредственно мы его не наблюдаем. Во вторых при сравнении организации предков с организацией потомков в тех случаях, когда мы можем говорить о рекапитуляциях, мы имеем дело не с тожеством, а со сходством в организации, и при том, со сходством в большинстве случаев далеко не полным, а касающимся только определенных признаков. Например, во всех приведенных случаях мы между органами вымерших предков и соответствующими органами эмбрионов потомков находим весьма существенные различия и в величине и в форме: органы эмбрионов значительно меньше и часто отличаются от органов предков не только по абсолютным, но и по относительным размерам. Во многих случаях (как например в зубах цератода, в окраске детенышей одноцветных кошек и т. д.) мы находим сходство в гистологическом строении, но в других случаях, когда, например, мы сравниваем кости конечности предков с хрящевым состоянием соответствующих частей скелета эмбрионов потомков, мы не наблюдаем этого сходства в гистологической структуре и тем не менее находим подобие в строении и расположении частей скелета. Не распространяясь об этом предмете, мы должны сказать, что при установлении сходств, на основании которых морфолог считает себя в праве говорить о рекапитуляции, он руководствуется теми же правилами, как и при установлении гомологии между органами взрослых животных.

На основании всего изложенного мы должны признать, что: 1. существует сходство между органами взрослых предков современных животных и соответствующими органами на определенных стадиях развития у эмбрионов их потомков, у которых во взрослом состоянии эти органы построены иначе, чем у предков. 2. степень этого сходства, касающегося как морфологических, так и гистологических признаков, весьма различна в различных случаях, 3. сходство это мы находим, как явление постоянное, во многих систематически далеко друг от друга отстоящих группах животного царства и в самых различных органах многоклеточных животных и не можем признать явлением случайным.

В этих словах мы (правда неполно, что трудно сделать в краткой форме) попытались выразить то, что нам дается непосредственным наблюдением. Э. Геккель, исходя из положений эволюционной теории, сделал из этих фактов вывод, что онтогенетическое развитие закономерно связано с филогенетическим и составляет так сказать его функцию. Таким образом основной тезис, который был установлен Мюллером и Геккелем, состоял в признании общего факта рекапитуляции т. е. повторения эмбрионами потомков черт организации взрослых предков, которые взрослыми потомками утеряны и заменены другими.

Первая задача, которая встает перед исследователем, берущимся за проверку биогенетического закона, состоит, как нам кажется, в проверке основного положения о рекапитуляции непосредственно наблюдаемых признаков. При этом исследователь пока должен оставить в стороне вопрос о вторичных изменениях этого процесса вследствие ценогенеза или других причин. Сначала мы просто спрашиваем, существует ли вообще рекапитуляция как закономерное явление или нет? В случае утвердительного решения этого первого вопроса возникают два новых вопроса: если при эволюционном изменении органа взрослого животного он переходит из состояния А в состояние А1, то до наступления всяких вторично изменяющих явлений (ценогенезов) всегда ли переходит состояние А, бывшее характерным для взрослых предков, в эмбриональный период жизни, т. е. делается эмбриональным признаком потомков или не всегда? Ведь может быть в некоторых случаях эмбриональное развитие идет по типу ах а2 а3 а4 а5 АА1 (обозначая через а3 а2 а3... стадии эмбрионального развития данного органа), а в других по типу аг а2 а3 а4 а5 А1? Возможно, что при проверке окажется, что Геккель прав и что при эволюции органов рекапитуляция всегда существует первично, и что в тех многих случаях, когда мы ее не наблюдаем, она первично существовала и только вторично скрыта от наших глаз благодаря ценогенезам. Мы можем также предположить, что верным окажется второе из возможных положительных решений, т. е. что в некоторых случаях рекапитуляция существует ab origine, в других же ее нет (также ab origine). В таком случае возникает вопрос о том, какие причины обусловливают ее появление и непоявление в тех или иных случаях.

Если проверка подтвердит то или иное из положительных решений вопроса о рекапитуляции, т. е. если всегда или в некоторых случаях мы находим состояние А взрослых предков первично предшествующим состоянию А[3] в эмбриогенезе потомков, то уже последующим вопросом является вопрос о том, как должна современная теория наследственности отнестись к этим фактам?

Предположим вместе с О. Гертвигом, что идиоплазма предков (а) отличается от идиоплазмы потомков (аоо) в такой же степени, в какой взрослые предки (А) отличаются от взрослых потомков (Аоо). Можем ли мы на этом основании отрицать факт повторения? Я думаю, что нет, так как повторение (по крайней мере для некоторых случаев, где возможна палеонтологическая проверка) есть результат непосредственного наблюдения, между тем как строение идиоплазмы есть гипотетический вывод. Действительно, если мы вдумаемся в то, как создалось наше современное представление о строении идиоплазмы, то увидим, что оно есть результат умозаключения, сделанного отчасти на основании фактов наследования видовых и индивидуальных особенностей, отчасти на основании данных экспериментальной эмбриологии. Раз мы видим, что данный признак, например пучок седых волос в определенном месте головы у человека, наследуется в течение нескольких поколений, то мы умозаключаем, что он каким то образом, либо в виде детерминанты по Вейсманну, либо в виде определенной структуры зародышевой плазмы, либо в виде какой либо нам неизвестной химической особенности состава этой плазмы, представлен в оплодотворенной яйцеклетке и в последующих стадиях ее развития. Другими словами, от видимых, непосредственно наблюдаемых особенностей взрослого и развивающегося организма мы умозаключаем об интимной структуре его идиоплазмы. Но те эмбриональные признаки, которые мы обозначаем как «рекапитуляции»[3], суть именно такие же непосредственно наблюдаемые признаки, как, например, наследующиеся индивидуальные особенности взрослых, и наследуются они с еще большим постоянством, чем последние: следовательно, при построении наших представлений о наследственной плазме (идиоплазме) мы эти «рекапитулирующиеся» признаки со всеми их особенностями, а в том числе и с той, что мы в них находим черты вымерших взрослых предков, должны принимать в соображение точно так же, как и все остальные факты, на основании которых мы строим теорию наследственности.

В наши задачи совершенно не входит разбор сложного вопроса о том, как мы должны изменить наши обычные представления о строении наследственной плазмы, чтобы согласовать их с фактами рекапитуляции. Нам важно только отметить, что мы не имеем права на основании гипотетического представления о зародышевой плазме отрицать рекапитуляцию (предполагая, конечно, что самый факт проверен, и мы не имеем здесь случайных совпадений), но что мы должны поставить вопрос следующим образом: какие особенности существуют в строении идиоплазмы, благодаря которым органы животных при своем развитии проходят стадии по строению, подобные органам взрослых и иначе построенных предков? Отметим, что Вейсманн, который предполагает, как известно, весьма сложную структуру идиоплазмы, находит вполне возможным согласовать факт рекапитуляции (для которого он между прочим на основании своих исследований над развитием окраски у насекомых находит многочисленные подтверждения) с своей гипотезой детерминант.

Мы видели, что О. Гертвиг предлагает заменить формулировку Геккеля иной, которая по мнению Кейбеля совершенно отрицает биогенетический закон, как таковой. Выражение «повторение форм предков» он заменяет положением «повторения форм, которые закономерны для органического развития и которые переходят от простого к сложному» и думает, что мы должны перенести центр тяжести на то, что общие законы развития живого органического вещества выражаются в эмбриональных формах так же, как и в строении развитых животных. Едва ли можно оспаривать верность этого положения, но вместе с тем едва ли можно признать введение его в биогенетический закон удачным. Эта формула Гертвига не выражает основного факта, на который обратили внимание исследователи связи между онто- и филогенезом, а именно сходства между признаками взрослых предков и признаками эмбрионов потомков, во взрослом состоянии утративших эти признаки.

По поводу формулировки О. Гертвига ведь можно спросить, существуют ли вообще стадии эмбрионального развития, которые не закономерны? Но, несмотря на эту закономерность всякой стадии онтогенетического развития повторение строения стадий взрослых предков в эмбриогенезе потомков вовсе не обязательно: несомненно, что развитие сальп из столона, развитие многих червей почкованием и т. д. суть процессы вполне закономерные, но тем не менее едва ли здесь возможно говорить о рекапитуляции.

В виду всего вышесказанного нам представляется, что центром всего вопроса является вопрос о том, существует ли первично рекапитуляция признаков предков или нет; при этом мы говорим о непосредственно наблюдаемых морфологических признаках, а не о строении идиоплазмы. Если рекапитуляция первично существует, то как бы она вторично не изменялась, тем не менее закон Геккеля верен и нам приходится сохранить его формулировку.

В сборнике, изданном в 1909 г. по случаю столетия рождения Дарвина, появилась статья А. Седжвика под заглавием «Влияние Дарвина на изучение эмбриологии животных», где автор касается биогенетического закона, пытаясь внести в него изменения и поправки. Отношение его к биогенетическому закону в формулировке данной ему Геккелем отрицательное: по его мнению это недоказанное положение. «Бесполезно говорить, как это делает Вейсманн, что нельзя оспаривать, что рудименты жаберных дуг и жаберных щелей, которые составляют особенность одной стадии онтогении человека, дают нам все основания для того, чтобы заключить о существовании рыбообразных предков человека. Вопрос состоит в следующем: выполняли ли фарингеальные дуги и щели эмбриона млекопитающего когда либо жаберную функцию у взрослого предка млекопитающих? Мы не можем, не предрешая вопроса самым грубым образом, прилагать к ним термины «жаберные щели и дуги». Верно, что они гомологичны с жаберными дугами и щелями рыб; но нет доказательства, что они когда-либо выполняли жаберную функцию. Пока такого доказательства нет, мы не вправе сказать, что несомненно нельзя оспаривать, что они доказывают происхождение млекопитающих от рыбообразных предков.

Следовательно, мы должны признать, что одно из проявлений прогресса эмбриологических и палеонтологических исследований за последние 50 лет дает отрицательный результат. Теория рекапитуляции, возникшая как дедукция из теории эволюции, и остается дедукцией».

По поводу этого утверждения Седжвика я должен отметить следующее: конечно трудно доказать прямым путем, что эмбриональный орган высшего позвоночного (например, жаберная дуга) был некогда функционирующим органом взрослых предков данного животного, ведших водный образ жизни; мы заключаем об этом на основании аналогии, т. е. положения органов, расположения сосудов, частей скелета и т. д., но должны признать, что некоторая доля гипотезы в это утверждение все таки входит. Заметим однако, что точно такая же доля гипотезы входит и в другое положение, в котором едва ли кому либо из морфологов приходит в голову сомневаться, а именно в положение, что рудиментарные органы взрослого животного (например червеобразный отросток слепой кишки человека или мускулы его уха) были некогда функционирующими органами его предков: непосредственно доказать это, т. е. показать эти органы в функционирующем состоянии, мы не можем и делаем заключение также по аналогии, на основании сравнительно анатомических или эмбриологических данных.

Во второй части этой работы я попытаюсь доказать положение о переходе признаков взрослых предков в эмбриональное состояние у потомков косвенным путем, разобрав способы посредством которых здесь совершается эволюция.

За основное свойство живой материи Седжвик признает способность живого вещества реагировать замечательным образом на внешние силы, не подвергаясь при этом разрушению. Этим свойством живая материя обладала при своем первом появлении на земле. «Другими словами у живой материи всегда был жизненный цикл» и является вопрос о том, какого рода модификации претерпел этот жизненный цикл? Увеличилась или уменьшилась его сложность и продолжительность со времени первого появления организмов на земле? «Ходячее воззрение состоит в том, что этот цикл был первоначально весьма короток и что он увеличился в длину эволюционным созданием новых фаз, что эти новые фазы прибавляются к уже существующим и что каждая из них, как только она появляется, воспринимает от предшествующей взрослой фазы функционирующее состояние половых органов. Соответственно этому взгляду старые взрослые фазы не исчезают, но продолжают существовать в более или менее измененной форме, как личиночные стадии. Далее предполагают, что продолжительность жизни удлиняется с одного конца прибавлением новых взрослых фаз, и сокращается с другого укорачиванием эмбрионального развития некоторых ранних личиночных стадий в эмбриональный период, но в общем процесс удлинения превысил процесс сокращения, так что вся история жизни с прогрессом эволюции сделалась более длинной и более сложной». Седжвик не сомневается, что такой процесс сокращения, действительно существовал, но думает, что процесса удлинне- ния эмбрионального развития не было. По его мнению факты говорят в пользу предположения, что эволюционная модификация совершалась посредством изменения, а не посредством прибавления стадий: «это значит, что каждая стадия жизни, как мы видим в настоящее время произошла от соответствующей стадии в некоторую прошедшую эпоху изменением этой стадии, а не созданием новой.»

Замечу здесь же, что мысль о том, что эволюция органов происходит путем «эмбриональных изменений» была мною высказана за два года до Седжвика в докладе о биогенетическом законе, прочитанном в Киевском обществе естествоиспытателей в 1907 г. Подробно мои взгляды на этот вопрос, несколько отличающиеся от взглядов Седжвика, развиты ниже в настоящей работе.

«Я позволю себе», продолжает Седжвик, «рискуя впасть в повторение выяснить мое мнение на конкретном примере. Предполагают, что мандибуло-гиоидная щель (дыхальце) эласмобранхий, боковые пальцы ноги свиньи, задние конечности китов, увеличенный палец ноги страуса суть органы, которые изменены недавно. Эта модификация не ограничена окончательной взрослой стадией их жизни, но характеризует их в течение всего развития. Стадия с редуцированным дыхальцем не происходит в развитии от стадии, на которой дыхальце не редуцировано: оно редуцировано с своего первого появления. Тоже самое может быть сказано относительно органов, которые совершенно исчезли у взрослого животного, как напр. зубы птиц и передние конечности змей: взрослой стадии, на которой они исчезли, не предшествует эмбриональная стадия, на которой зубы или конечности или рудименты их существуют[5]. Это показывает, что вариации всякой части взрослого сопровождаются предшествующими вариациями в том же направлении у эмбриона. Повидимому в конце истории жизни не прибавляется новых стадий, но изменяются некоторые стадии этой истории». «Если есть некоторая правда в этих соображениях, то повидимому из них следует, что в начале жизни в действительности или в возможности жизненный цикл был по меньшей мере так же длинен, как в настоящее время и что способность прохождения длинной серии стадий, в течение которой прследовательно вырабатываются новые признаки, есть первичное свойство живой материи».

Мы не будем вдаваться здесь в подробный раэбор взглядов Седжвика, так как они в известной степени совпадают с взглядами, проводимыми в настоящей работе и нам еще придется встретиться с этими вопросами ниже. В одном отношении работа Седжвика отличается от многих из разобранных нами исследований о биогенетическом законе: она не ограничивается критикой положений Геккеля, но пытается пойти далее и дать новые данныя для выяснения отношений между филогенией и онтогенией.

Правда, возникают некоторые сомнения относительно всеобщности выставляемого Седжвиком принципа эмбриональных изменений и выводов, которые он из него делает: мне лично кажется сомнительным его утверждение относительно длины «жизненного цикла» у предков и потомков, т. е. предположение, что жизненный цикл потомков не удлинялся. Ведь если мы сравним индивидуальное развитие двух животных, которые несомненно произошли от общих предков, но сильно отличаются по сложности организации, напр. низшего ракообразного и высоко организованного десятиногого рака или миноги и человека, то оказывается, что и по абсолютной продолжительности и главное по сумме изменений, т. е. по числу проходимых стадий они между собой весьма сильно разнятся: между тем мы по всем данным эволюционной теории должны предположить, что они произошли от некоторого общего предка, у которого тоже была некоторая определенная продолжительность индивидуального развития; если продолжительности индивидуального развития потомков разнятся между собой, то как необходимый вывод мы получаем, что продолжительности жизненного цикла в течение филогенетического развития изменялась, и очень трудно предположить, что она только сокращалась, а не делалась длиннее. В лучшем случае предположение Седжвика является произвольным допущением. Правда, что он упоминает о потенциальной продолжительности жизненного цикла, но эта потенциальная длина жизненного цикла является мало понятной и ей едва ли можно придать конкретное значение. Вследствие этого невольно является сомнение, действительно ли так всеобщ принцип изменения эмбриональных стадий, как то думает Седжвик?

На работе Седжвика мы можем закончить наш обзор главных исследований, посвященных вопросу об отношениях между филогенией и онтогенией.

Мы в главных моментах проследили историю исследования отношений между филогенией и онтогенией, начиная с теории Мюллера и Геккеля и до настоящего времени: теперь нам надо попытаться представить себе, что дало нам это исследование?

Мы видели, что эта постановка вопроса имела гораздо более влияния навесь последующий ход исследования, чем, например, обобщения К. Э. Бэра, и вполне понятно почему: в законе Мюллера — Геккеля мы имеем не только обобщение, устанавливающее определенную теоретическую закономерность между двумя рядами разнородных фактов, но и способ исследования филогении, вопроса, который может быть более всякого другого занимал исследователей последарвиновской эпохи. Мы уже отмечали, что биогенетический закон имеет двоякое значение: во-первых он устанавливает (если он верен) соотношение между онто- и филогенией, во-вторых он позволяет восстанов- лять организацию вымерших животных и таким образом дополняет в весьма значительной степени пробелы палеонтологического исследования. Мы видели, что характерной чертой критической работы над биогенетическим законом является то, что критиковали и проверяли не столько закон сам по себе, сколько применение его в качестве способа филогенетического исследования, и отметили, что эти две точки зрения не необходимо связаны между собой: при оценке биогенетического закона их необходимо разделять. Критика биогенетического закона не столько спрашивала существует ли первично рекапитуляция, сколько о том, достаточна ли степень и полнота этой рекапитуляции для воссоздания филогенеза на основании изучения эмбриогенеза, и если этого не оказывалось, то самый биогенетической закон объявлялся неверным. Результатом этой полемической работы является не столько опровержение биогенетического закона как такового, сколько отрицание применимости теории рекапитуляции в качестве метода филогенетического исследования.

Оставляя в стороне эти отрицательные выводы, оценку которых мы уже дали, посмотрим, что положительного внесла критическая работа после Геккелевского времени в наше понимание отношений между онто- и филогенией: нам кажется, что несмотря на утверждения авторов, думавших, что они отвергли биогенетический закон, их работа была плодотворна не столько в смысле опровержения закона Мюллера — Геккеля, сколько в смысле дальнейшей разработки этих обобщений. Мы видели, что первоначально сам Геккель, несмотря на свои оговорки относительно значения ценогенезов, гетерохроний и гетеропий, считал, что рекапитуляции при эмбриональном развитии многоклеточных настолько полны, что по ним мы можем судить об организации целых стадий эволюции предков, т. е. непосредственно восстановлять сумму признаков характеризующих определенную стадию филогенеза.

Оппель при исследовании гетерохроний стал первоначально на ту же точку зрения: определенные стадии эмбрионального развития высшего позвоночного можно по сумме признаков охарактеризовать, как стадию предрыбы, первичного наземного позвоночного и т. д. Мы видели, что позднее он отказался от этой точки зрения и вместе с тем отверг биогенетический закон. Кейбель на том же основании, т. е. потому, что он в эмбриогенезе высших позвоночных не находит признаков взрослых предков их в том же хронологическом соотношении, в котором они некогда существовали, так как синхронные признаки сдвинуты вследствие гетерохронии на различные стадии, также отрицает биогенетический закон: оба эти автора (независимо от их оценки биогенетического закона) собрали и сопоставили много фактического материала и тем самым выяснили объем и значение явлений гетерохронии, на которые до них мало обращалось внимания.

Шаг далее в этом направлении сделал Э. Менерт. Он установил, что сдвигания эмбриональных признаков во времени связаны с самым процессом эволюции органов, причем прогрессивная и регрессивная эволюция связаны с определенными типами гетерохронии, а именно первая с ускорениями, вторая с замедлениями в развитии. Этот результат Менерта вносит нечто новое в рассматриваемый нами вопрос: он показывает нам незамеченную раньше закономерность в отношениях между филогенезом и онтогенезом, т. е. закономерную связь между интенсивностью филогенетической эволюции и скоростью онтогенетических процессов. Другой результат Менерта не менее важен для правильного понимания этих отношений: именно Менерт выдвинул на первый план принцип, что эволюция происходит не во всем организме целиком, т. е. не так, что все части организма многоклеточного животного при процессе эволюции изменяются в одинаковой степени, а по частям, причем части эти в известной мере обладают независимостью друг от друга. Другими словами при эволюции в большинстве случаев мы видим, что некоторые органы в данную эпоху эволюируют сильно в прогрессивном направлении, другие слабо, третьи остаются более или менее статическими, наконец четвертые регрессируют: точно то же относится и к частям органов, так что правильнее было бы говорить не об эволюции организмов и органов, а об эволюции признаков. Эти факты, конечно, были известны и сравнительным анатомам, и теоретикам наследственности, из которых Вейсманн особенно ярко выделил этот общий принцип при выработке своей гипотезы детерминант, но зоологами, применявшими биогенетический закон для построения родословных таблиц современных животных и разрабатывавшими наше теоретическое понимание отношений между филогенией и онтогенией, эти факты мало принимались в соображение: предполагалось, что если рекапитуляция действительно существует, то эмбриональная стадия развития потомков должна быть, так сказать, уменьшенной копией взрослого предка: заслуга Менерта состоит как нам кажется в том, что он показал, что это требование невыполнимо по самым условиям эволюционного процесса и что тем не менее рекапитуляция действительно существует. На этом результате Менерта, который нам кажется важным, мы здесь не останавливаемся, так как подробно разбираем ход эволюции органов несколько ниже. Интересно следующее соображение, которое мы можем сделать на основании результатов, полученных Менертом: если действительно закон рекапитуляции (независимо от существования ценогенезов) касается не организмов как целых, а только органов и признаков, то это правило должно быть применимо в такой же мере (если не в большей) к ранним стадиям развития, как и к тем поздним стадиям, с которыми главным образом оперировал Менерт. Поэтому и бластулу и гаструлу и т. д. мы должны рассматривать с той же точки зрения, т. е. заранее ожидать, что в них соединены признаки, принадлежащие различным эпохам развития. Разделить эти признаки друг от друга и составляет задачу филогенетического исследования. Само собой разумеется, что этим положением применение теории Геккеля, как способа филогенетического исследования, в значительной степени затрудняется и приходится применять ее с гораздо большей осторожностью и критикой, чем это делалось до сих пор.

Мы видели далее, что Гарбовский попытался проверить ценность биогенетического закона иным способом, а именно, применяя его к наиболее общим, касающимся самых ранних стадий эмбрионального и филогенетического развития многоклеточных животных, гипотезам эмбриологии. Мы уже выше указали, что самая исходная точка зрения Гарбовского нам кажется неверной: по нашему мнению возможно проверить теорию рекапитуляции только в тех случаях, когда эволюция органов ясна и когда эмбриологические данныя мы можем в значительной мере сравнивать с результатами сравнительно-анатомического и палеонтологического исследования, что возможно только на определенных системах органов (скелете) и на поздних стадиях развития. Мы видели, что автор пришел к отрицанию не только биогенетического закона, но и всей эволюционной морфологии и отметили неправильность хода его рассуждения. Верность и правильность разбираемых им общих гипотез не связана необходимо с признанием или отрицанием биогенетического закона: мы можем свободно представить себе, что рекапитуляции существуют (а мне кажется, что большое число фактов доказывает это в тех случаях, когда мы эмбриологические данныя можем сравнить с палеонтологическими) и тем не менее эти гипотезы могут оказаться неверными. Мы указывали уже на возможность поли- филетического происхождения многоклеточных, которая защищалась в свое время К. Э. Бэром и к которой повидимому в последнее время склоняется О. Гертвиг и некоторые другие исследователи (вспомним гипотезы относительно филогенетического развития губок). Но критика Гарбовского и факты им сопоставленные наводят на одну мысль, на которой может быть небезинтересно было бы остановиться. Мы видели, что Гарбовский (как и многие другие авторы, см. у Куша- кевича 1906) находит весьма большие затруднения для теории рекапитуляции именно применяя ее к ранним стадиям эмбрионального развития. По теории рекапитуляции мы должны предположить, что.

ранние стадии эмбриогенеза соответствуют очень древним стадиям эволюции предков рассматриваемых форм, и у нас возникает вопрос, не играет ли фактор времени, т. е. самая филогенетическая древность исследуемых нами эмбриональных органов известной роли в полноте процесса рекапитуляции?[6]

Мы пришли к концу нашего очерка истории исследования вопроса об отношениях между эмбриональным развитием многоклеточных животных и их эволюцией: в центре этого вопроса стоит, как мы видели, теория Мюллера-Геккеля, выраженная в так называемом основном биогенетическом законе: это обобщение дало, так сказать, тон всему последующему исследованию, и ему посвящена главным образом критическая работа последующих исследователей. Геккель и его последователи пытались применить сделанные обобщения, как метод филогенетического исследования, и в этом видели центр тяжести вопроса об отношениях между филогенией и онтогенией. На эту именно сторону, т. е. на оценку биогенетического закона, как способа воссоздания организации предков, и обратилась критическая работа последующих исследователей. Работа эта, как нам кажется, не привела к опровержению двух основных обобщений, заключающихся в биогенетическом законе, а именно теории рекапитуляции и теории цено- генеза, но внесла попутно те ценные дополнения в наше понимание отношений между филогенцей и онтогенией, о которых мы только что говорили. Мы можем спросить себя, исчерпаны ли отношения между филогенией и онтогенией известными нам положениями Геккеля и поправками, сделанными позднейшими исследователями? Если мы представим себе всю сложность эволюционного процесса, то заранее мы можем сказать, что нет — не исчерпаны: для уяснения этих отношений нужна еще долгая и трудная работа исследования. Задача ставится, следовательно, таким образом: 1. проверить обобщения Геккеля. 2. исследовать, существуют ли между онтогенией и филогенией какие-либо закономерные отношения, помимо открытых ими. Разбору этих вопросов и посвящены последующие части настоящей работы.

  • [1] Отмечаем, что Гертвиг говорит сам не об опровержении, а о видоизменении этогозакона, но Кейбель утверждает, что такое изменение есть собственно отрицание обобщений Геккеля. Для выяснения теоретических взглядов самого Кейбеля интересно отметить, что он вполне соглашается с ходом мысли О. Гертвига.
  • [2] Уже Геккелем было указано, что только в некоторых более или менее исключительных и благоприятных случаях можно непосредственно сравнивать организациюныне живущих животных и их эмбрионов с организацией их вымерших предков; но темне менее такие случаи есть и они весьма важны с теоретической точки зрения: сравнениеконечностей эмбрионов бесхвостых амфибий и стегоцефалов представляет нам случай,когда мы сравниваем органы эмбрионов современных животных если не с органамиих непосредственных предков (что не исключено), то во всяком случае с организациейблизких родственников этих предков. В других случаях мы для восстановления организации предков должны довольствоваться косвенными свидетельствами: это затруднение,имеющее большое практическое, но не принципиальное значение, мы в данном случаеоставляем в стороне.
  • [3] Напр. зубы эмбрионов цератода, отметины новорожденных пум и львят, парныеэлементы предплечий и голени anura и т. д.
  • [4] Напр. зубы эмбрионов цератода, отметины новорожденных пум и львят, парныеэлементы предплечий и голени anura и т. д.
  • [5] Едва ли можно возвести утверждение Седжвика в общее правило: мы знаеммного случаев, когда взрослой стадии, на которой данные органы исчезли, предшествует эмбриональная стадия, на которой они присутствуют. В качестве примеров укажуна хорду млекопитающих, на задние конечности гимнофион (Семон) и т. д., органы,присутствующие у эмбрионов и атрофирующиеся у взрослых животных. Таких примеров можно привести много.
  • [6] Здесь я только ставлю этот вопрос и в настоящей работе не буду его разбирать, таккак попытка его решения составила бы задачу самостоятельного исследования.
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >