Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Прочие arrow ЭТЮДЫ ПО ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ: ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ
Посмотреть оригинал

ИССЛЕДОВАНИЕ ВЗАИМНЫХ ОТНОШЕНИЙ МЕЖДУ ЭМБРИОНАЛЬНЫМ РАЗВИТИЕМ И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИЕЙ

Периоды индивидуальной жизни многоклеточных животных и их биологическое значение

Мы ознакомились с попытками определить отношения между онтогенетическим развитием, и эволюцией, исходящими из гениального обобщения, сделанного Ф. Мюллером и Э. Геккелем. Чтобы проникнуть немного далее в этот вопрос, нам надо разобраться в биологическом значении явлений размножения и эмбрионального развития.

Мы знаем, что индивидуальная жизнь многоклеточного животного распадается на два главных отдела[1], на период индивидуального развития и на период половозрелого (взрослого) состояния: в очень многих случаях первый из этих периодов, отличающийся с морфологической точки зрения интенсивностью происходящих в организме изменений, подразделяется в свою очередь на два подотдела, а именно на период морфогенеза, в течение которого организм интенсивно растет и в то же время претерпевает весьма сильные морфологические и гистологические изменения, вследствие чего он из оплодотворенной яйцеклетки превращается в многоклеточный сложный организм, в существенных чертах сходных со взрослым, и период роста, когда морфогенетические изменения, хотя и продолжаются, но отступают на второй план, а главные изменения в развивающемся, еще неполовозрелом, животном состоят в интенсивном росте, благодаря которому к периоду половой зрелости оно достигает нормальных для взрослого размеров и пропорций. Половозрелый, период с морфологической точки зрения характеризуется тем, что морфологические и гистологические изменения, столь характерные для периода индивидуального развития, в течение его отступают на задний план, и организм остается относительно неизменным.

Чтобы понять значение этих периодов, нам надо рассмотреть их с биологической точки зрения, т. е. определить, какое значение они имеют в жизни вида. При этом нам прежде всего надо помнить, что вся жизнь особи со всеми ее изменениями есть лишь отдельная, и притом весьма кратковременная, стадия, или фаза в жизни данного вида.

Для того, чтобы вид мог существовать в данной местности, необходимо, чтобы из всего произведенного на свет в данном году потомства до половозрелого состояния дожило некоторое определенное (минимальное) число особей; число это, зависящее отчасти от всей суммы условий существования особей данного вида в период индивидуального развития, отчасти от самой организации развивающихся животных, и меняющееся с изменением обоих этих факторов, есть для данного вида в среднем некоторая постоянная величина[2]: мы обозначим это число, как численную норму доживания молодых до половозрелого состояния, или, короче, как норму доживания.

Далее, для успешного существования каждого данного вида необходимо, чтобы определенное среднее число взрослых особей жило некоторое время и производило потомство. Число это зависит, как от внешних условий существования, так и от организации особей во взрослом состоянии; мы можем обозначить его, как численную норму выживания взрослых[3].

Нам надо насколько остановиться на условиях, определяющих обе эти численные нормы. Я уже указал, что эти условия подразделяются на две группы: во-первых, норма доживания и норма выживания зависят от условий внешней среды, т. е. от внешних условий борьбы за существование в тот или другой период индивидуальной жизни, во-вторых, от организации самих развивающихся и половозрелых организмов.

Я не буду останавливаться подробно на вопросе о борьбе за существование и о истреблении взрослых и молодых особей: эти вопросы подробно разработаны в дарвинистической литературе и новейшая сводка всего сделанного в этом направлении имеется в последнем издании книги Плате о Дарвинизме (1908), но мне важно указать, что условия борьбы за существование для животных одного и того же вида, живущих в одной и той же местности, в различные периоды их жизни совершенно, или, по крайней мере, в весьма сильной степени различны. Представим себе, что мы имеем какой-нибудь вид наших пресноводных рыб, и возьмем для простоты только одну из сторон борьбы за существование, как особенно бросающуюся в глаза, а именно истребление врагами: очевидно, что для развивающегося зародыша и для взрослой рыбы эти враги будут неодинаковы: врагами взрослого животного являются другие хищные рыбы, сомы, щуки и т. д., хищные птицы, млекопитающие и наконец человек; далее, обычные паразиты рыб, наружные и внутренние и т. п.; многие из этих врагов не имеют никакого отношения к зародышу, у которого в свою очередь, есть свои специфические враги, например, плесневые грибы, различные мелкие водные хищники и т. д. Очевидно также, что условия борьбы за существование для подвижной бабочки и для неподвижной и скрытой в коконе куколки весьма различны. В данных примерах мы взяли животных, которые в период индивидуального развития и во взрослом состоянии живут в одной и той же среде; разница будет гораздо больше, если зародыш, как это очень часто бывает, живет в иной среде, чем взрослое животное: например, личинки и зародыши многих насекомых живут в воде, между тем как взрослые насекомые ведут наземный или воздушный образ жизни. Разница в условиях борьбы за существование здесь зависит настолько же от того, что условия среды для зародыша и для взрослого животного разные, насколько от того, что биологически и морфологически зародыш иное существо, чем взрослое животное; чем выше и сложнее взрослое животное, тем эта разница больше. Условия борьбы за существование для зародышей живородящих животных, живущих в теле матери, как мы то наблюдаем у млекопитающих или многих акуловых рыб и т. д., иные, чем для взрослых животных; условия эти также разные для свободно живущих зародышей и личинок животных, ведущих во взрослом состоянии сидячий или паразитический образ жизни. Ясно также, что в течении развития, в связи с морфологическими изменениями развивающегося организма и его ростом эти условия постепенно, а в случаях развития с метаморфозом (как у ракообразных, насекомых, многих кишечнополостных, плоских червей и т. д.) резко меняются, иногда несколько раз в течение индивидуального развития. Мы, в качестве примера, взяли борьбу с врагами: совершенно ясно, что мы могли бы с таким же правом взять и другие виды борьбы за существование, например, конкуренцию из-за пищи и места, борьбу с неорганическими силами природы и т. д. Очевидно, например, что конкурентами из-за пищи для мальков костистой рыбы в 1—11/2 ст. и для взрослой щуки или окуня являются разные животные.

Резюмируя все только что сказанное, мы приходим к выводу, что для того, чтобы поддерживать численные нормы доживания молодых до половозрелого состояния и выживания взрослых в течение времени, достаточного для обеспечения вида потомством, особям, составляющим данный вид, приходится в течение всей своей жизни бороться за существование, причем борьба эта в очень многих случаях весьма интенсивна, так что процент истребления в оба рассматриваемые периода сравнительно весьма велик. Эта борьба и результат ее, истребление определенного числа особей, начинается для каждой особи с появлением особи как таковой на свет, т. е. со стадии оплодотворенного яйца, и продолжается в течение всей жизни особи: неблагоприятные условия этой борьбы, т. е. обстоятельства, угрожающие жизни, как то враги, конкуренты из-за пищи и места, вредные Клима; тиче- ские условия и т. д., в течение различных периодов жизни, а именно, периодов морфогенеза, роста и половозрелого состояния (я перечисляю только самые крупные периоды) весьма различны, а следовательно и способы, которыми животное борется, должны быть различны. Другими словами, те особенности организации, которые имеют отношение к внешней среде (органы питания, добывания пищи, защиты, передвижения и т. д.) в течение индивидуального развития изменяются весьма сильно. Я особенно подчеркиваю, что здесь дело идет о тех органах, которые прямо или косвенно имеют отношение к окружающей среде в данный период жизни: это важно потому, что в течение индивидуального развития в теле животного имеется целый ряд развивающихся органов, которые не имеют отношений к окружающей среде в данное время (они функционируют у взрослого животного); этих органов борьба за существование в данный период и вытекающие из нее изменения организации непосредственно не касаются[4]. Часто говорят, что эмбриональное состояние животного есть состояние индифферентное, но если мы вдумаемся в предыдущее рассуждение, то увидим, что это не верно: развивающийся организм во всякий период своей жизни является специализованным, т. е. приспособленным к вполне определенным условиям.

Чтобы разобраться в сложности организации многоклеточных животных, нам надо попытаться так или иначе классифицировать их органы с биологической точки зрения, т. е. принимая во внимание отношение органов к жизни вида. С этой точки зрения все органы многоклеточных животных делятся на две большие группы: во-первых, мы имеем органы, функционирующие в течение индивидуальной жизни животного и имеющие непосредственное отношение либо к индивидуальной, либо к видовой жизни животного, т. е. все те органы, которые служат для поддержания жизни животных в настоящую эпоху их существования. В этой группе мы объединяем все функционирующие приспособления, как взрослого, так и развивающегося организма.

Другую крупную группу органов образуют органы рудиментарные[5], которые непосредственного биологического значения, ни в индивидуальной, ни в видовой жизни не имеют и полезных для организма функций не несут. Мы знаем, что в каждом животном имеется весьма большое число рудиментарных органов как в течение периода индивидуального развития, так и в половозрелом состоянии. Здесь нам, во избежание недоразумений, необходимо сделать оговорку относительно функции рудиментарных органов. Само собой разумеется, что некоторые функции у рудиментарных органов есть: в них происходят процессы питания, обмена веществ, выделения и т. д. (иначе эти органы, например, ушные мускулы человека, рудименты его хвоста и т. д., отмирали бы и вызывали бы тем самым болезненные процессы), но эти функции имеют значение только для поддержания самих рудиментарных органов на известном уровне, но полезного значения для остального организма не имеют, т. е. в борьбе за существование всего животного, как целого, никакой роли, ни полезной, ни вредной, не играют: окончательная потеря их не отражается на жизнеспособности данного вида и не должна быть компенсирована, как то бывает в случае функционирующих органов.

К органам рудиментарным нам еще придется возвратиться, а пока мы займемся функционирующими органами. Эти последние встречаются и в развивающемся, и во взрослом организме, и, если мы попытаемся определить их отношение к различным периодам жизни, то они распределятся на три группы: 1. органы, которые функционируют только в течение периода индивидуального развития, а у взрослого организма атрофируются и исчезают — это органы провизорные, или ценогенезы в смысле Геккеля. Примерами таких ценогенетических органов могут служить: желток яйца у громадного большинства многоклеточных, все зародышевые оболочки, скорлупы и т. п., присоски и жабры бесхвостых амфибий, амниос и аллантоис млекопитающих, органы желточного кровообращения у рыб, рептилий и птиц, масса личиночных органов у свободно живучих личинок ракообразных и насекомых и т. д.

2. Вторую группу органов образуют органы, которые, точно также, как провизорные органы, начинают функционировать на более или менее ранней стадии индивидуального развития, но при этом в течение эмбриональной жизни не атрофируются, а продолжают развиваться и, в конце концов, превращаются в дефинитивные органы взрослого животного, причем претерпевают часто весьма значительные изменения. Как на пример такого органа мы можем указать на сердце весьма многих позвоночных, которое образуется весьма рано и начинает функционировать задолго то того, как оно приобретет свое окончательное строение. Мы знаем, что сердце цыпленка начинает биться на стадии, когда еще едва началась дифференцировка мышечных элементов, так что морфологическая и в сильной степени гистологическая дифференцировка сердца, образование перегородок сердца, развитие клапанов и т. д., происходят уже в функционирующем органе. Всем известно, что в различных частях скелета позвоночных хрящ замещается костью, происходит морфологическая дифференцировка, образование различных выростов, слитие и разделение отдельных частей скелета на стадиях, когда молодое животное ведет свободный образ жизни и стало быть скелет, как опорный и защитительный орган, уже функционирует.

Хотя морфо- и гистогенетические изменения при этом большей частью происходят на счет более или менее индифферентных элементов данного органа, но и развитые и фукционирующие части интенсивно растут и в них происходят морфологические изменения. В некоторых случаях в периоде наиболее сильного морфологического изменения органа происходит остановка функции, как мы то наблюдаем при превращении кишечного канала головастика в кишечник взрослой лягушки и при развитии челюстного скелета взрослой лягушки из соответствующих ротовых частей головастика.

3. Наконец, третью группу органов образуют такие органы, которые развиваются не функционируя в течение всего периода развития и деятельность которых начинается только во взрослом состоянии: характерными примерами таких органов являются половые органы и вторичные половые признаки. Кроме того, примеры такого типа развития органов мы находим у многих животных с резким метаморфозом, например, у насекомых с полным превращением, у которых дефинитивные органы развиваются в стадии куколки и начинают функционировать в стадии imago. У позвоночных мы часто наблюдаем, что многие органы развиваются до дефинитивного состояния в период морфогенеза, и затем в период роста они не претерпевают уже более морфологических и гистологических изменений, и только изменяются в величине, причем это изменение не останавливается с наступлением половой зрелости, но продолжается, или в течение всей жизни животного, или, по крайней мере, значительного промежутка ее. Мы знаем, что молодая ящерица или змея, или выводковая птица после рождения существенно не изменяется в очень многих признаках (в строении своей мускулатуры, периферической нервной системы, кишечного канала с его придатками и т. д.), а только растет. Отметим, что между двумя последними группами органов, которые мы рассмотрели, т. е. между органами функционирующими в течение своего развития (2) и органами, функция которых начинается, когда развитие закончено (3), разница не очень резкая, и существуют переходы: во-первых, и в органах, которые начинают функционировать до того периода, когда развитие их закончено, всегда есть некоторые стадии, когда они развиваются не функционируя, а именно, первые стадии их развития, во-вторых, незначительные изменения в течение функционального периода могут происходить и в органах, которые начинают функционировать только по достижении взрослого состояния. Во избежание недоразумений отмечу еще раз, что, когда я говорил о функциях органов, я имел в виду функции, имеющие биологическое значение в данный период существования, т. е. служащие для поддержания жизни всего организма, как целого. Само собой разумеется, что в период развития, когда, например, закладывается зачаток сердца или образуются имаги- нальные диски у насекомых, мы имеем определенные функции данных клеток, они делятся, растут, весь зачаток испытывает морфологические изменения, питается и т. д., но в данный период жизни для животного, как целого, эти функции не имеют значения и не полезны.

Наглядно можно представить только что изложенное разделение органов с точки зрения их развития и функции на следующей таблице:

Все органы многоклеточных животных развиваются, т. е. претерпевают ряд более или менее сложных морфологических и гистологических изменений.

I. Некоторые органы не функционируют ни в какой период жизни (органы рудиментарные):

A. атрофируются в течение периода индивидуального развития.

B. атрофируются во взрослом состоянии.

C. не атрофируются, но сохраняются в течение всей жизни в виде рудиментарных, не функционирующих органов.

II. Другие органы функционируют, либо в течение периода индивидуального развития, либо во взрослом состоянии, либо в течение того и другого периода; при этом некоторые органы:

A. развиваются и функционируют в течение периода индивидуального развития, но атрофируются у взрослых животных (провизорные органы).

B. другие развиваются в функционирующие органы и не испытывают затем атрофии (дегенерации), причем в одних случаях

a) функция органа начинается рано, т. е. в течение периода индивидуального развития органа и продолжается во взрослом состоянии.

b) в других случаях орган начинает функционировать только тогда, когда развитие его закончено.

Мы видим, что в течении индивидуального развития у животных постоянно имеются, как органы функционирующие, так и органы развивающиеся, т. е. такие, которые в данное время не служат для поддержания индивидуальной жизни, но функция которых наступит и будет иметь важное значение в более поздний период жизни. Отметим, что первые, т. е. функционирующие органы являются всегда специализован- ными, т. е. они являются приспособленными к вполне определенным условиям существования данного периода развития, условиям, которые, как мы видели, во время онтогенеза меняются, отчасти вследствие изменений среды, отчасти, и в более значительной степени, вследствие изменений строения самого развивающегося организма.

Мы можем это наглядно представить себе, разобравши какой-нибудь конкретный пример. Если мы в качестве такового возьмем развитие лягушки, то увидим, что половые элементы уже до оплодотворения снабжены приспособлениями для данного момента жизни: сперматозоиды снабжены органами движения и приспособлениями для проникновения внутрь яйца, они обладают специальной чувствительностью, при помощи которой отыскивают яйцо и т. д.; яйцеклетка окружена желточной оболочкой и слизью, имеет определенную окраску (по всей вероятности покровительственного характера) и обладает массой желтка. После того как оплодотворение совершилось, желточная оболочка отстает от яйца (приспособление для свободной подвижности зародыша внутри ее) и зародыш начинает развиваться при совершенно особых условиях, сильно отличающихся от жизни свободно живущего организма: он в весьма значительной степени изолирован от внешней среды оболочками и не участвует активно в борьбе за существование, так как защищен и снабжен запасом питательного материала (желтком), т. е. не принужден добывать себе пропитание собственными усилиями. Отмечу, что защита яйцевыми оболочками далеко не совершенна, и значительное число развивающихся эмбрионов в этом периоде жизни погибает: так как мы знаем, что важно не абсолютное число выживающих эмбрионов, а процент доживания, то эта убыль не имеет значения для жизни вида, так как она компенсируется другим приспособлением, а именно значительным числом откладываемых яиц[6].

При таких условиях та сторона функциональной деятельности развивающегося организма, которая направлена на поддержание индивидуального существования в данный период, не интенсивна, так как необходимость в добывании пищи и защите от врагов, определяющая весьма многие функции взрослого животного, благодаря защищенности зародыша отпадает: жизнедеятельность зародыша сводится в течение этого периода главным образом к интенсивному росту и морфогенезу, к питанию развивающегося организма на счет желточного запаса и к обмену веществ, происходящему внутри всех клеток (особых органов, функционирующих в этом направлении, у зародыша в это время не существует). За то процессы развития органов, имеющих функциональное значение в более поздние периоды индивидуальной жизни, идут в течение этого периода, пока эмбрион, так сказать, изолирован от борьбы за существование, особенно интенсивно.

Борьба за существование в более прямом смысле слова начинается для развивающегося зародыша с того момента, когда он вылупляется и начинает вести самостоятельный образ жизни. Мы видим, что к этому времени у зародыша лягушки развивается целый ряд функционирующих органов: мускулатура и скелет туловища и хвоста являются настолько развитыми, что зародыш может свободно двигаться в воде и покинуть оболочку, в которой жил до сих пор; вблизи будущего рта развились присоски, которыми он прикрепляется к подводным предметам; появились новые функционирующие органы дыхания, наружные жабры, и начали функционировать еще далеко не закончившее своего развития сердце и кровеносные сосуды. Питается зародыш в это время еще на счет желтка; ротовые части и кишечный канал еше не функционируют. Таким образом мы находим, что вся организация зародыша приспособлена в этот момент к тем условиям, в которых ему придется жить в следующий период, т. е. к условиям свободной жизни без необходимости добывать пищу.

Ко времени, когда желточный запас истощается и борьба за существование для зародыша вступает в новую фазу, т. е. с появлением необходимости добывания и усвоения пищи собственными усилиями, развивается новый ряд функционирующих органов: рот с ротовым скелетом и соответствующими мускулами и нервами, кишечный канал с его железами, органы чувств, их нервы, центральная нервная система и т. д. Некоторые из перечисленных функционирующих органов личинки лягушки являются чисто провизорными (присоски, наружные жабры, хвост головастика, органы шестого чувства впоследствии вполне атрофируются), другие, функционируя, развиваются далее (сердце и кровеносные сосуды, многие части скелета и т. д.) и наконец превращаются в органы взрослого животного.

Мы знаем, что в течение периода индивидуального развития молодые животныя все время борятся за свое существование, причем результатом этой борьбы является тот факт, что определенный численный процент особей доживает до половозрелого состояния. Мы видим, что средства, при помощи которых достигается победа, весьма разнообразны; главные из них следующие:

  • 1. Защищенное состояние, в котором протекают первые стадии развития (степень этой защищенности бывает весьма различна).
  • 2. Отсутствие необходимости добывать себе пищу на первых стадиях эмбрионального развития, и, следовательно, отсутствие необходимости (по крайней мере, в начале развития) принимать активное участие в борьбе за существование. 3. Скорость развития, в особенности на первых стадиях, когда зародыши питаются готовой и легко усвояемой пищей (желтком или выделениями тела матери), благодаря чему сокращается период жизни, когда эмбрионы слабы и беззащитны, т. е. другими словами сокращаются шансы гибели. 4. Развитие функционирующих органов (а также инстинктов и привычек), приспособленных к условиям эмбриональной жизни в тот или другой период ее. 5. Значительное число производимых на свет зародышей, благодаря чему, несмотря на истребление их до половозрелого состояния, доживает число особей достаточное, чтобы обеспечить вид потомством (норма доживания).

Все эти особенности эмбрионального периода и периода роста приводят к двум главным результатам, а именно: 1. во-первых, к тому, что до половозрелого состояния доживает достаточное число особей, 2. во-вторых, что подготовляется организация, настолько приспособленная к условиям жизни взрослого, чтобы особи обоих полов могли прожить достаточно долгое время, для произведения на свет достаточного для обеспечения будущей жизни вида числа потомков.

В этом состоит главное биологическое значение периода развития со всеми его особенностями, ибо вполне понятно, что, если особь умирает до периода половой зрелости, или если она живет даже нормальное для данного вида время, но не производит плодучего потомства, то для вида эта особь не имеет абсолютно никакого значения. Если какой-нибудь вид состоял бы только из таких особей, то он бы вымер. Исключение представляют только те случаи, когда не размножающиеся (бесполые) особи имеют косвенное значение для размножения вида, как у общественных насекомых, где бесполые особи (например, пчелыработницы) заботятся о молоди, выкармливают ее, и т. д.; напомню также полиморфные колонии сифонофор и т. д., где существование колонии, а следовательно и половых особей невозможно без питательных, защитительных и т. п. бесполых особей: во всех этих случаях бесполые особи имеют хотя косвенное, но весьма важное отношение к половым.

Нам важно отметить, что центр тяжести жизни вида лежит у всякого многоклеточного животного на половозрелом периоде жизни, т. е. периоде размножения, а что индивидуальное развитие имеет значение только, как период подготовительный для этой главной эпохи жизни.

Здесь также надо сделать важную оговорку: жизнь вида и его победа в борьбе за существование обеспечивается 1. размножением, т. е. распространением вида во времени и 2. расселением, т. е. распространением его в пространстве, или захватом новых мест жительства. Все, что мы говорили до сих пор, относится к распространению вида во времени; у нас является вопрос, верно ли это по отношению к расселению в пространстве. Имеет ли и здесь период половозрелого состояния первенствующее значение для видовой жизни, отдельными стадиями которой являются жизни особей?

Для животных ведущих свободный образ жизни, расселение происходит, главным образом, в течение взрослого состояния и периода молодости; для животных малоподвижных или сидячих (в очень многих случаях также и для паразитов) оно совершается, главным образом, в течение периода индивидуального развития посредством свободно подвижных зародышей и личинок. Но и при этом мы должны заметить, что факт размножения имеет в жизни вида первенствующее значение: расселяясь, но не размножаясь, вид не может существовать.

В мои задачи не входит подробное рассмотрение приспособлений животных во взрослом состоянии, и я только отмечу, что все особенности организации (оставляя в стороне рудиментарные органы) имеют в жизни многоклеточных в течение взрослого состояния значение 1. для поддержания индивидуальной жизни, 2. для процесса размножения и поддержания жизни потомства, причем, в последнем случае все органы являются функционирующими, либо постоянно, либо периодически, а некоторые только раз в жизни.

Мы следующим образом можем резюмировать выводы, к которым мы пришли:

  • 1. Индивидуальную жизнь всякого многоклеточного животного можно подразделить на следующие, сменяющие друг друга, главные периоды:
  • 1. Период индивидуального развития, подразделяющийся на

a. период морфогенеза

b. период роста.

II. Период половозрелого состояния.

  • 2. Условия внешней среды, определяющие характер борьбы за существование, которым нормируется необходимое для жизни вида число доживающих до взрослою состояния особей (численная норма дожива- ния) и число взрослых особей, живущих достаточно долго для обеспечения вида потомством (численная норма выживания), весьма различны для особей одного и того же вида в различные периоды индивидуальной жизни: соответственно этому и органы, имеющие функциональное отношение к окружающей среде, весьма различны в различные периоды жизни одного и того же животного.
  • 3. С биологической точки зрения мы можем следующим образом классифицировать органы многоклеточных животных:

I. Некоторые органы не функционируют ни в какой период жизни (органы рудиментарные):

A. атрофируются в течение периода индивидуального развития.

B. атрофируются во взрослом состоянии.

C. не атрофируются, но сохраняются в течение всей жизни в виде рудиментарных, не функционирующих, органов.

II. Другие органы функционируют, либо в течение периода индивидуального развития, либо во взрослом состоянии, либо в течение того и другого периода: при этом некоторые органы:

A. развиваются и функционируют в течение периода индивидуального развития, но атрофируются у взрослых животных (провизорные органы).

B. другие развиваются в функционирующие органы и не испытывают затем атрофии (дегенерации), причем в одних случаях

a. функция органа начинается рано, т. е. в течение периода индивидуального развития органа и продолжается во взрослом состоянии.

b. в других случаях орган начинает функционировать только тогда, когда развитие его закончено.

4. Все морфологические и физиологические особенности периода индивидуального развития имеют в виду два главных результата:

a) чтобы до половозрелого состояния дожило некоторое среднее, необходимое для жизни вида, число особей (численная норма доживания),

b) чтобы у половозрелого животного развилась организация, настолько приспособленная к условиям жизни взрослого животного, чтобы достаточное число особей того и другого пола могло прожить достаточно долгое время для произведения на свет числа потомков, нужного для будущей жизни вида.

  • 5. Соответственно этому особенности организации взрослого животного направлены а) на поддержание индивидуальной жизни в течение этого периода и Ь) на размножение и поддержание жизни потомства.
  • 6. Все части и органы, имеющие отношение к внешней среде во всяком периоде жизни животного являются специализованными, т. е. приспособленными к некоторой средней норме внешних условий существования. Неприспособленными являются органы рудиментарные, т. е. органы, утратившие свое отношение к среде вследствие перемены условий существования. Развивающиеся и не функционирующие органы приспособлены к достижению некоторого будущего состояния, т. е., к периоду своей функции. Таким образом, весь животный организм является специализованным по отношению к определенной норме внешних условий, существующих в данную эпоху его видовой жизни, и филогенетическая эволюция состоит не в переходе от индифферентного состояния к специализованному, а в переходе от одного специализованного состояния к другому, причем организм, либо приспособляется к более варьирующим и разнообразным условиям среды, либо в более однообразной и постоянной среде.

  • [1] Так как период старости встречается не у всех многоклеточных животных,то я его в это подразделение периодов жизни не ввожу, тем более, что для вопросов,интересующих нас этот период жизни особого значения не имеет.
  • [2] У разных видов эта численная величина, разумеется, бывает различной.
  • [3] Здесь я очень коротко касаюсь вопросов о периодах индивидуальной жизнии о продолжительности их, так как надеюсь подробно разобрать эти вопросы в другойработе, специально посвященной этому предмету.
  • [4] Косвенно, т. е. вследствие коррелации, и здесь могут происходить изменения.
  • [5] Существуют если не органы, то, по крайней мере, признаки индифферентные,т. е. такие, полезной функции которых мы не можем констатировать и которые, вместес тем, не имеют характера признаков дегенеративных; сюда относятся, например, некоторые видовые признаки. Оставляя в стороне вопрос о том, что во многих случаях физиологическое значение отдельных признаков нам непонятно вследствие нашего незнанияусловий существования животных, отмечу, что мало-мальски сложных индифферентныхорганов мы не знаем.
  • [6] Громадное число сперматозоидов, сравнительно с числом яиц, является совершенно аналогичным приспособлением, обеспечивающим значительному проценту яицвозможность оплодотворения.
 
Посмотреть оригинал
< Предыдущая   СОДЕРЖАНИЕ   Следующая >
 

Популярные страницы