Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Прочие arrow ЭТЮДЫ ПО ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ: ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ
Посмотреть оригинал

Взаимные отношения между эволюцией по способу эмбриональных изменений и эволюцией посредством изменения конечных стадий

Мы в предыдущих отделах разобрали, как совершаются прогрессивные и регрессивные филогенетические изменения в ходе индивидуального развития, и этот анализ приводит нас к важному выводу, что самый этот процесс изменения есть нечто сложное и слагается из нескольких отдельных процессов, которые мы и пытались выделить и охарактеризовать. Мы пришли к выводу, что эволюция органов взрослых животных совершается посредством двух способов, а именно: 1. посредством эмбрионального изменения, т. е. изменения зачатков эволюирующих органов на очень ранних стадиях онтогенеза; 2. посредством изменения конечных стадий развития, которое в случае прогрессивной эволюции выражается в надставках, в случае регрессивной эволюции в выпадении конечных стадий индивидуального развития. Оба эти процесса приводят к приспособительному к внешним условиям изменению строения органов взрослых животных, важному для жизни именно в этот период жизни животных. При обоих этих процессах, независимо от процесса эмбрионального приспособления (ценогенеза), происходят те филогенетические изменения в ходе собственно эмбрионального развития органов, которые мы обозначили термином филэмбриогенеза. Филэм- бриогенезы, как нами уже было отмечено, можно подразделить на две группы: изменения в зачатках эволюирующих органов обусловливают собой последующие изменения строения взрослого животного и, таким образом, являются первичными факторами всего процесса эволюции, так как изменение начинается именно с них; поэтому мы их обозначили как первичные филэмбриогенезы. Напротив, изменения эмбрионального процесса при эволюции посредством изменения конечных стадий индивидуального развития имеют другой характер: в этом случае изменение, как мы видели, сдвигается последовательно с поздних стадий онтогенетического развития на более ранние и, таким образом, является не причиной, а следствием эволюции органов взрослого или почти взрослого животного (это мы нашли как при надставках, так и при выпадении конечных стадий); это различие является весьма существенным и поэтому я выделил филэмбриогенезы при этом типе эволюции в особую группу вторичных филэмбриогенезов.

Все перечисленные изменения эмбрионального процесса, как мы видели, связаны с эволюцией органов взрослых животных и тем отличаются от ценогенезов: последние можно охарактеризовать как приспособления эмбриона к условиям собственно эмбриональной жизни, т. е. как эмбриональные изменения, сами по себе не связанные с организацией будущего взрослого животного; с филэмбриогенезами они, как мы видели, не имеют связи. Мы здесь имеем четыре группы филогенетических изменений прогрессивного и регрессивного характера, которые могут эволюировать независимо друг от друга. Но при этом каждое из таких изменений может оказывать влияние на 1. соседние органы или 2. на органы функционально связанные с данным органом изменяющимся вследствие одного из только что перечисленных нами процессов, и в свою очередь изменять в большей или меньшей степени строение, т. е. вызывать коррелативные изменения. Последние, как мы видели раньше, подразделяются на соответственные и обратные коррелации, причем важно отметить, что коррелативные изменения могут развиться на любой стадии индивидуальной жизни, т. е. и во взрослом состоянии и на любой стадии онтогенеза. В разбор этой весьма сложной и обширной группы эволюционных изменений я в данное время входить не буду и только отмечаю ее существование и важное значение.

С принятой нами точки зрения мы можем составить следующую провизорную классификацию тех способов, которыми совершается эволюция органов.

Способы филогенетической эволюции органов многоклеточных животных

Коррелативные изменения, происходящие при всех категориях филогенетических изменений, мы оставим в стороне и постараемся по возможности определить взаимные отношения между остальными процессами эволюции органов многоклеточных животных.

Обращаясь к изменениям в эмбриональном организме, мы видим, что ценогенезы суть самостоятельные изменения организации и функций эмбрионального организма, первично не имеющие отношения к строению и отправлениям взрослого организма, между тем как эволюция филэмбриогенезов всегда тесно связана с тем или другим способом эволюции органов взрослых животных. Таким образом, если мы обратим наше преимущественное вйимание на более или менее тесную связь между разобранными нами процессами эволюции органов, то мы получим три группы относительно самостоятельных филогенетических процессов: 1. эволюция органов взрослых по способу эмбрионального изменения и обусловливающие этот процесс первичные филэмбриогенезы; 2. эволюция органов взрослых по способу изменения конечных стадий и обусловленные этим процессом вторичные филэмбриогенезы; 3. эволюция чисто эмбриональных органов и признаков, которую мы пока не анализируем дальше, т. е. ценогенезы в собственном смысле слова.

Я думаю, что теперь читателю понятны общие взаимоотношения между всеми этими процессами, и попытаюсь в этой главе более подробно разобрать связь между ними, причем преимущественно остановлюсь на отношениях между обоими способами эволюции органов взрослых животных.

Мы нашли, что у многоклеточных существует два способа эволюции органов взрослых животных, и у нас естественно возникают вопросы о том, в каком отношении друг к другу стоят оба эти типа эволюции и какое значение они имеют в эволюционном процессе?

Чтобы разобраться в первом из этих вопросов, нам надо постараться разрешить вопрос о том, в чем состоит разница в результатах достигаемых при эволюции по тому или другому типу? Из предыдущего подробного разбора обоих этих типов я думаю читатель убедился, что во многих отношениях результаты эти одинаковы: и по тому и по другому способу совершается и прогрессивная и регрессивная эволюция органов, в случаях прогрессивной эволюции при обоих типах происходит как морфологическое, так и гистологическое осложнение, в случаях регресса организация упрощается и т. д., словом в очень многих отношениях и тот и другой способ приводят к сходным результатам.

Если это так, т. е. если действительно оба разобранных нами способа эволюции в общем приводят к одинаковым результатам, то существование двух разных типов эволюция является на первый взгляд как бы нелишним и парадоксальным, роскошью, для которой не имеется повидимому достаточного основания. Какая выгода для животного, если эволюция важных для него в данный период филогенетического развития органов происходит по тому, а не по другому типу?

Стараясь разобраться в этом вопросе, я обратил внимание на принцип дифференцировки органов, и, как мне кажется, мне при его помощи удалось в известной степени выяснить биологическое значение и взаимные отношения обоих типов эволюции. Как известно, при эмбриональном развитии происходит не только морфологическое и гистологическое изменение и осложнение органов, но и дифференцировка, т. е. превращение простого в сложное. Изменение зачатка органа во многих случаях состоит в том, что он растет, т. е. увеличивается в объеме, вследствие неравномерного роста меняется его форма (процесс этот во многих случаях ведет к очень сложным изменениям формы); далее изменяется его гистологическое строение (эмбриональная мезенхима в одном случае превращается в хрящ, в другом в мускульные волокна и т. д.). Уже при этих процессах мы часто встречаемся с явлениями гистологической дифференцировки, т. е. однородные клетки эмбрионального зачатка превращаются в разнородные по строению и по функции клетки дефинитивного органа: так, например, однородные клетки зачатка стенки нервной трубки позвоночных превращаются в клетки невроглии и ганглионарные клетки с их отростками и т. д., клетки органа чувств, например, глаза или органа боковой линии разделяются на чувствующие и опорные клетки и т. д. В других случаях мы на ряду с гистологической дифференцировкой встречаем и морфологическую, которая часто сопровождается расчленением самых зачатков. При этом либо части одного органа делаются разнородными, либо первоначально единичным и однородно построенный зачаток распадается на целый ряд более или менее независимых органов, как то мы имеем, например, при дифференцировке осевой мезодермы позвоночных, при образовании сомитов и распадении их на миотомы и склеротомы и их дериваты и т. д. При дальнейшем развитии судьба этих вторичных зачатков, на которые распалась первоначально однородная по строению мезодерма, весьма различна: в туловищной области из склеро- томов образуются сегменты осевого скелета, которые в различных областях тела опять таки весьма различно дифференцируются, так что эволюция сегментов одной области (например, позвонков шейной области) в значительной степени идет независимо от эволюции их в другой (крестцовой или хвостовой) области. В миотомах также идет самостоятельная дифференцировка: напомню образование и диф- ференцировку мускулов парных конечностей и туловищной мускулатуры. У рептилий клетки, выселившиеся из мышечных почек миотомов, входят в переднюю конечность и там образуют два зачатка первичной мускулатуры, которые, как мной недавно прослежено (Северцов, 1908), испытывают сложный процесс дифференцировки, независимой от диф- ференцировки туловищной мускулатуры, из которой они развились, и вторично вростают в туловищную область. При этом, как показывают опыты Брауса над пересадками зачатков конечностей амфибий на другие места тела, зачатки еще до начала всякой заметной дифференцировки обладают весьма значительной степенью самостоятельности: пересаженные на любое место поверхности тела зачатки развивались далее и давали типичные конечности. Эти общеизвестные факты приводят нас к двум положениям, 1. что при онтогенетическом развитии совершается последовательная дифференцировка и расчленение первоначально однородных зачатков на все более мелкие разнородные единицы, т. е. на зачатки отдельных органов, и 2. что эти вторичные, третичные и т. д. зачатки в известной степени самостоятельны (автономны) в своем развитии.

При этом нам надо принять в соображение и тот факт, что некоторые признаки вырабатываются сравнительно весьма рано в онтогенезе, другие на весьма поздних стадиях: отчасти этот общий факт выражен в известном законе К. Э. ф. Бэра, хотя, как мне кажется, положение Бэра нуждается в некоторой оговорке. Дело в том, что не всегда признаки характерные для больших систематических групп закладываются в онтогенезе раньше признаков групп более мелких в систематическом отношении. Всякому эмбриологу известно, что по чисто эмбриональным признакам можно очень часто определить систематическое положение данного животного на очень ранних стадиях развития, когда признаки характеризующие во взрослом состоянии более обширную систематическую группу, к которой оно принадлежит еще не выработались.

Если мы сопоставим все эти факты, то, как мне кажется, является возможность определить соотношение между обоими способами эволюции органов. Дело в том, что изменения органов мы можем распределить на две группы: 1. данный сложный орган может во всех своих частях изменяться в определенном направлении (общее изменение); 2. отдельные части органа могут меняться независимо друг от друга, причем одни изменяются прогрессивно, другие регрессивно, третьи остаются статическими (дифференцировка органа). Представим себе конкретно первый случай (общее изменение органа), т. е. представим себе, что сложный орган, состоящий из большого числа разнородных частей начинает филогенетически изменяться регрессивно, и спросим себя, как это происходит? Дегенерация парных конечностей позвоночных, которые мы опять возьмем в качестве примера, встречается, как известно, часто у ящериц и здесь можно без особого труда проследить различные типы ее. В некоторых случаях, как у Seps chalcides, мы наблюдаем общее уменьшение величины всей конечности при удлинении тела, вследствие которого животное начинает ползать на подобие змеи; при этом мы можем констатировать два процесса, во-первых, процесс редукции элементов кисти, который выражается в атрофии краевых пальцев и уменьшении числа фаланг, во-вторых, процесс общего уменьшения величины конечностей, как передней так и задней, вследствие чего они превращаются в незначительные придатки, играющие весьма небольшую роль при передвижении тела. При этом последнем процессе, который для нас в данном случае особенно интересен, наблюдается уменьшение величины всех частей конечности, т. е. пояса и длинных костей свободной конечности, далее уменьшение мускулов, утоныпение сосудов и т. д., т. е., другими словами, все части конечности изменяются в одном и том же направлении. Наш вопрос сводится к тому, как происходит филогенетически это одинаково направленное изменение большого числа очень разнородных частей?

Я думаю, что очень трудно представить себе, что оно происходит по типу изменения конечных стадий индивидуального развития, ибо в таком случае нам пришлось бы предположить, что очень большое число почти развившихся до взрослого состояния и в значительной степени независимых друг от друга органов начало варьировать в одном и том же направлении. Это, конечно, не невозможно, но является весьма мало вероятным, и, в случаях, когда наблюдаются такие изменения, при этом объяснении у нас обязательно является вопрос о той общей причине, вследствие которой разнородные органы начали варьировать в одном и том же направлении.

Трудно указать такую причину, и гораздо более естественно предположить, что одинаково направленные изменения в сложном и расчлененном органе возникают по тому типу эволюции, который мы обозначили как способ эмбрионального изменения. Мы свободно можем себе представить, что регрессивное изменение, выражающееся физиологически в меньшей способности роста, а морфологически в меньшей величине зачатка возникает у животного на стадии, когда данный орган (в нашем случае зачаток конечности рептилии) только что заложился и части его не дифференцированы; в таком случае все элементы данного органа до своей дифференцировки и расчленения на отдельные вторичные зачатки являются измененными в одном и том же направлении, т. е. с самого начала закладки зачаток сложного органа у потомка меньше, чем у предков и это филогенетическое изменение отражается на строении взрослого органа: все дериваты этого однородного зачатка уже после своей дифференцировки и расчленения окажутся измененными в том же направлении, т. е. уменьшенными. Если это так, то значение способа эволюции посредством эмбрионального изменения в известной степени становится понятным: это есть способ эволюции, посредством которого может быть достигнуто одинаково направленное (прогрессивное и регрессивное) изменение целого ряда органов, развивающихся из одного и того же зачатка, т. е., другими словами, посредством него в организме достигаются изменения общего характера.

Мы знаем, что такие изменения при процессе эволюции органов действительно встречаются нередко: напомню разобранный нами подробно вопрос об увеличении числа сегментов тела позвоночных. Далее мы знаем, что целые органы и даже системы органов часто изменяются как одно целое: при явлениях альбинизма не только кожа и ее придатки (волоса, перья и т. д.) являются измененными, но в том же направлении меняются и другие дериваты эктодермы, например, пигментный слой ретины.

Развиваемая нами мысль станет вполне понятна, если мы примем в соображение тот факт, что каждая стадия эмбрионального развития и дифференцировки обусловливается предшествующей стадией: ясно, что одинаково направленные изменения в сложном органе, части которого в течение индивидуального развития приобретают в значительной степени морфологическую и физиологическую независимость друг от друга, могут произойти только на стадии индифферентного зачатка, когда будущий сложный орган еще однороден и части его тесно связаны между собой и по месту и по строению.

Мы пришли к выводу, что филогенетическое значение способа эволюции посредством эмбриональных изменений состоит в том, что посредством его может происходить изменение однородного характера (одинаково направленное) в сложных и дифференцированных по строению и по функции органах или системах органов. Конкретно мы можем себе это представить следующим образом. Представим себе, что мы имеем сложный и дифференцированный орган позвоночного животного, например, жаберный аппарат с его скелетом, мускулами, нервами, сосудами и жаберными лепестками и т. д., или кожу с ее разнообразными придатками; по нашему представлению общее увеличение размеров всех частей жаберного аппарата, или общее уменьшение их, или утолщение всей кожи, или большее развитие всего рогового слоя ее, или общее изменение всей пигментации и т. д., обусловливается изменениями на ранних стадиях развития, когда части еще не дифференцированы и не независимы друг от друга.

Если мы примем положение, что посредством эмбриональных изменений совершается эволюция общих признаков дифференцированных и независимых частей сложных органов животных, то для нас станет ясно отношение этого способа эволюции к способу изменения конечных стадий эмбрионального развития. Непосредственное наблюдение позволяет нам установить факт определенной последовательности в дифференцировке органов многоклеточных животных. Для многих органов мы знаем, что в онтогенетическом развитии первоначально образуется общий зачаток, который затем распадается на отдельные зачатки, подвергающиеся в свою очередь последовательному расчленению и морфологической и гистологической дифференцировке: например у позвоночных сначала образуется тем или иным путем общий зачаток мезодермы, который затем распадается на аксиальную и висцеральную мезодерму; аксиальная мезодерма расчленяется на сомиты, из которых каждый распадается в свою очередь на миотом, склеретом, нефротом и т. д., причем каждый из этих отделов подлежит еще дальнейшей дифференцировке. Миотомы туловища в передней части тела образуют у низших пятипалых позвоночных мускульные почки для конечности, причем зачатки этой мускулатуры претерпевают сложный процесс дифференцировки, затем каждый миотом претерпевает не менее сложные изменения, образуя участок вторичной мускулатуры конечностей и части туловищных мыщц и т. д. Аналогичные процессы последовательного расчленения эмбриональных зачатков мы наблюдаем почти в каждой системе органов, причем сравнительно мало органов, которые развиваются не расчленяясь морфологически и гистологически, т. е. где однородно построенный зачаток целиком превращается в однородно построенный орган взрослого животного. Этот процесс расчленения мы можем выразить следующей диаграммой (А).

Представим себе, что зачаток сложной системы органов (а) распадается на ранней стадии развития эмбриона на два зачатка b и с; при дальнейшем развитии каждый из последних разлагается на потенциально сложные зачатки (d, е, f... g, h, i...) и таким образом дифферен- цировка идет далее до тех пор, пока не дойдет до состояния близкого к взрослому и не получатся уже простые зачатки k, 1, т... п, о, р..., которые не разлагаются далее, но прямо превращаются в соответствующие части — элементарные органы взрослого животного (К, L, М... N, О, Р..., диаграмма А). Для конкретности мы можем принять, что а представляет символически общий зачаток мезодермы позвоночного животного, b и с зачатки мезодермы правой и левой стороны тела и т. д. Мы знаем, что при таком расчленении каждый зачаток более ранней стадии потенциально (проспективно) сложней каждой из происходящих из него на более поздних стадиях частей, т. е. а сложней b и с, b сложней d, е, f... и т. д.: доказывается это и непосредственным наблюдением над эмбриональным развитием любого многоклеточного животного (напомню, например, чрезвычайно точные наблюдения Бовери над филиацией бластомеров у аскариды, исследования Дженнингса и др. и т. д.) и экспериментальными исследованиями над эмбрионами тех животных, у которых нет ауторегуляции и пострегенерации бластомеров, и где после удаления определенных бластомеров не развиваются определенные группы органов, как например, у ктенофор по исследованиям Фишеля.

Мы знаем, что эмбриональное изменение может произойти на каждой из стадий развития данного органа, т. е. оно может коснуться и еще вполне недифференцированного зачатка а на стадии I (а превратится в а', диаграмма В) и зачатков b или с на стадии II и т. д. Если оно произойдет на стадии I и а превратится в а', то очевидно это будет изменение очень общего характера, которое одинаково отразится на всех дериватах а', т. е. на всех органах взрослого животного происходящих из а', что мы и выразили соответствующими индексами на диаграмме В (органы К, L, М... N, О, Р диаграммы А превратились в диаграмме В в органы К', 1/, М'... N', O', Р'). Другими словами все эти органы станут, например, больше, и одинаково изменятся гистологически и т. д. Если изменение произойдет на более поздней стадии, например, на стадии III, то оно будет иметь гораздо менее общий характер: представим себе, что d превратится в d1? то это изменение отразится на органах происходящих из dl5 т. е. на К, L, М, которые превратятся в Ка, L1} М1? но не коснется зачатков е, f, g, h, i, и органов происходящих из них.

Если, наконец, изменение произойдет на стадии непосредственно предшествующей взрослому состоянию (п превратится в п2), то это отразится только на органе N, но не коснется других органов; точно также Р может превратиться только в Pj[1]. Изменения здесь будут очень частного характера.

Мы приходим к выводу, что чем на более поздней стадии индивидуального развития возникает филогенетическое изменение, тем меньшее число органов оно захватывает и тем менее общим оно является.

Этот вывод приводит нас к решению вопроса о том, какое значение имеет в филогенетическом процессе способ эволюции посредством изменения конечных стадий индивидуального развития. Раз изменения возникающие на более поздних стадиях делаются все более частными, т. е. касаются все меньшего числа органов, то естественно, что наиболее поздние изменения коснутся единичных органов взрослого животного. При таких изменениях меняются частные признаки органов, т. е. изменяется не группа мускулов, как при эмбриональном изменении, а так или иначе эволюирует каждый отдельный мускул данной группы, каждая отдельная кость данного комплекса и т. д. Если мы представим себе многочисленность таких отдельных элементарных органов в мало мальски сложном органе высоко стоящего животного, например, большое число костей в черепе костистой рыбы или в позвоночнике рептилии или в конечности млекопитающего и представим себе далее все изменения признаков каждого из этих элементов у различных представителей данной группы, то увидим, что число и разнообразие этих изменений невероятно велико. Для нас важно, что изменения конечных стадий ведут вследствие самостоятельности и независимости эволюи- рующих частей к дифференцировке отдельных органов: если мы имеем однородные части (например, позвонки), то способность каждой из них изменяться самостоятельно дает им возможность сделаться разнородными, т. е. непохожими друг на друга. Если мы вспомним эволюцию позвоночника и разделение его на области в ряду позвоночных, то мы найдем много примеров этого процесса дифференцировки.

Мы видим, что способ эволюции посредством изменения конечных стадий индивидуального развития ведет к самостоятельному, ограниченному по месту (но не по интенсивности) прогрессивному и регрессивному изменению признаков отдельных элементарных органов, и этим способом достигается весьма важный с биологической точки зрения результат, а именно пластичность организма, т. е. способность его к многочисленным и разнообразным филогенетическим изменением отдельных частей.

Резюмируя все сказанное мы видим, что значение обоих способов эволюции состоит в следующем: посредством эмбрионального изменения достигаются в организме филогенетические изменения общего характера, касающиеся целого ряда органов развивающихся из одного общего зачатка; характер этих изменений тем более общий, чем на более ранних стадиях они появляются. Изменения конечных стадий индивидуального развития приводят наоборот к эволюции отдельных признаков в специ- ализованных органах, т. е. к дифференцировке организации животного.

Я уже несколько раз отмечал, что при эволюции посредством изменения конечных стадий при прогрессивной эволюции число онтогенетических стадий увеличивается (надставка стадий), при регрессивной эволюции уменьшается (выпадение конечных стадий в конце индивидуального развития). Если мы имеем прогрессивно эволюировавший орган, при развитии которого мы наблюдаем последовательную смену стадий, например, часть скелета, которая проходит мезенхимную, прохондральную, хрящевую и костную стадии, то мы заключаем, что гистологическая эволюция этого органа шла по способу изменения конечных стадий индивидуального развития, т. е. предполагаем, что когда то данный орган во взрослом состоянии был хрящевым, а при дальнейшей прогрессивной эволюции к его онтогенезу прибавилась костная стадия, причем хрящевое состояние сделалось эмбриональным признаком, а онтогенетическое развитие органа соответственно удлинилось. Мы делаем из этого, как известно, вывод, что хрящевое состояние есть признак филогенетически более древний, чем костное, т. е. признак, который был предками данной формы приобретен в более древнюю эпоху, чем костное состояние данной части скелета, которое составляет более новое приобретение. Относительно признаков одного и того же органа[2] мы можем сказать, что признаки филогенетически древние закладываются в онтогенезе раньше, чем признаки более новые, и что наиболее новые черты организации (видовые признаки) закладываются последними; это верно, посколько по крайней мере дело идет об эволюции посредством способа изменения конечных стадий индивидуального развития. Для нас важно, что на ранних стадиях развития закладываются не только индифферентные зачатки будущих органов взрослого животного, но что уже на ранних стадиях форма этих зачатков, их структура и главное их взаимное положение определяют существенные черты строения будущего взрослого организма. Как на такие, очень рано развивающиеся признаки взрослого животного, укажу у позвоночных на билатеральную симметрию, заметную уже в яйце на самых ранних стадиях развития, на характерное для всякого позвоночного расположение главных систем органов (центральной нервной системы, хорды, кишечного канала, зачатка сердца), на явление сегментации и т. д. Все эти признаки закладываются весьма рано и сохраняют свое характерное расположение до взрослого состояния, причем многие черты дальнейшего развития определены характером первоначальной закладки. Едва ли мы имеем основания сомневаться в том, что многие из этих общих весьма разнообразным группам позвоночных и весьма рано закладывающихся в онтогенезе признаков (присутствие хорды, явление сегментации мезодермы, расчленение головного мозга на первичные пузыри и т. д.) представляют собой по терминологии Геккеля признаки палингенетические, т. е. признаки, которые были развиты у взрослых отдаленных предков современных позвоночных и которые при дальнейшей эволюции соответствующих органов путем изменения конечных стадий развития были сдвинуты на эмбриональный период жизни. При этом каждый из таких признаков имеет весьма общий характер, т. е. связан с целым рядом органов взрослого животного и определяет собой целый ряд вторичных признаков. Представим себе, что при эволюции данного животного начинает, вследствие тех или иных причин, меняться один из таких общих палингенетических признаков, и зададимся вопросом, как может совершиться такое изменение. Если мы примем в соображение, что самый признак, например, билатеральная симметрия, закладывается в онтогенезе весьма рано, и что с этим признаком связано большое число вторичных признаков, которые должны с его изменением соответственно измениться, то для нас станет ясно, что изменение такого признака может произойти только по тому типу эволюции, который мы обозначили, как способ эмбрионального изменения, т. е. филогенетическое изменение должно совершиться на очень ранних стадиях развития. Стало быть мы приходим к выводу, что, помимо прочего, способ эмбрионального изменения имеет и то значение, что это есть способ филогенетического изменения палингенетических признаков общих обширным группам животных и связанных с основными чертами организации данной формы; говоря вообще и кратко, мы можем сказать (это не будет вполне точно), что по типу эволюции путем эмбрионального изменения начальных стадий развития вторично изменяются характерные признаки обширных систематических групп, т. е. семейств, классов и т. д., между тем как по способу изменения конечных стадий изменяются признаки филогенетически новые.

Резюмируя все сказанное относительно взаимных отношений между обоими разобранными нами типами эволюции органов, мы следующим образом можем определить их общебиологическое значение:

  • 1. Вдумываясь в процесс эволюции мы находим, что этот процесс, в зависимости от изменений тех или иных условий существования, может касаться всех органов и всех признаков животных, как общих так и частных; абсолютно стойких, т. е. не меняющихся филогенетически органов животных, нет.
  • 2. Если мы примем это в соображение, то для нас станет в известной степени понятно существование двух способов филогенетического развития органов, т. е. эволюции по типу изменения эмбриональных зачатков на ранних стадиях и эволюции путем изменения конечных стадий индивидуального развития органов взрослых или почти взрослых животных. Первый тип есть путь посредством которого преимущественно (но не исключительно) совершается прогрессивная и регрессивная эволюция общих признаков, касающихся всей организации животного или общих изменений сложных органов, претерпевающих при своем дальнейшем онтогенетическом развитии ряд дальнейших превращений и дифференцировок. Так как признаки общие всему организму или многим органам его суть в тоже время в большинстве случаев и признаки древние, т. е. унаследованные от отдаленных общих предков, то мы можем также сказать, что тип эволюции посредством изменений начальных стадий эмбрионального развития есть способ, посредством которого преимущественно достигается филогенетическое изменение древних признаков животных.
  • 3. Второй тип эволюции, т. е. эволюция посредством изменения конечных стадий индивидуального развития есть способ, посредством которого изменяются более или менее частные (и вместе с тем наиболее новые филогенетически) признаки организации многоклеточных животных, т. е. признаки касающиеся отдельных органов и их частей. Мы видим, таким образом, что оба разобранные нами типа эволюции имеют различное значение и что посредством их достигаются различные и важные результаты: они, так сказать, дополняют друг друга, и в этом дополнении и состоит их биологическое значение.

  • [1] Разумеется мы здесь для простоты оставляем в стороне вопрос о коррелятивных изменениях, которые могут быть и присутствие которых несколько изменит картину филогенетического развития.
  • [2] При сравнении различных органов нам всегда надо принимать во внимание явления гетерохронии, которая может изменить последовательность появления отдельныхпризнаков, ср. исследования Кейбеля, Менерта и т. д.
 
Посмотреть оригинал
< Предыдущая   СОДЕРЖАНИЕ   Следующая >
 

Популярные страницы