Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Прочие arrow ЭТЮДЫ ПО ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ: ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ
Посмотреть оригинал

Рекапитуляция признаков предков в эмбриональном развитии потомков при эволюции посредством эмбрионального изменения зачатков

В первой части настоящего исследования, посвященной историческому обзору исследований о биогенетическом законе, мы видели, что вопрос о рекапитуляции, т. е. о повторении признаков предков в эмбриональном развитии иначе организованных потомков, стоял на первом плане в трудах громадного большинства авторов, занимавшихся вопросом об отношениях между онтогенезом и филогенезом. Мы до сих пор, при разборе способов эволюции органов взрослых и развивающихся животных, затрагивали этот вопрос только попутно и в настоящей и следующей главах нам предстоит заняться им несколько подробнее. Но самая постановка вопроса у нас иная, чем у наших предшественников: исследуя вопрос о способах эволюции органов, мы пришли к выводу, что существует два главных типа эволюции взрослых органов, в виду чего нам приходится, говоря о повторении анцестраль- ных признаков, разобрать вопрос о том, существует ли рекапитуляция при обоих этих способах эволюции, и если существует, то попытаться определить, как она совершается и какие признаки предков повторяются в онтогенезе измененных потомков. Займемся сначала вопросом о рекапитуляции при эволюции признаков взрослых животных посредством изменения эмбриональных зачатков на ранних стадиях эмбрионального развития.

Когда мы разбирали способ эволюции новых признаков многоклеточных животных посредством эмбриональных изменений, то мы отметили, что по самому характеру этого процесса здесь закон рекапитуляции в той формулировке, которую ему давали до сих пор, т. е. как повторение у эмбрионов потомков признаков взрослых предков, не применим; такой рекапитуляции при этом способе эволюции мы не можем найти. Мы отметили также, что в этом случае надставки стадий, в обычном смысле этого слова, т. е. прибавление новых стадий в конце эмбрионального развития, здесь тоже не встречается: весь ход эмбрионального развития потомков при этом способе эволюции изменяется целиком. По отношению к обоим этим положениям у нас возникает целый ряд вопросов, которые мы и попытаемся здесь разобрать. Первый из этих вопросов состоит в следующем: если действительно в органах эволю- ирующих по способу эмбриональных изменений не существует рекапитуляции признаков взрослых предков то можно ли еще сказать, что здесь не существует рекапитуляции вообще?

Прежде всего напомню, что мы разумели под термином «эмбриональное изменение». При этом способе эволюции эмбриональный зачаток будущего органа взрослого животного меняется в своей структуре таким образом, что это изменение отражается на развивающемся из данного зачатка органе взрослого животного тоже некоторым изменением структуры и функций; мы отметили, что это эмбриональное изменение может произойти как в самом начале развития данного зачатка, так и в течение одной из последующих фаз этого развития.

Мы при этом понимали «зачаток» в вполне определенном смысле этого слова, а именно, как некоторую отличимую путем наблюдения и подлежащую непосредственному исследованию часть эмбрионального организма, из которой путем последовательных изменений развивается соответствующий орган или система органов взрослого животного. Мы отмечаем этот пункт в виду того, что термином «зачаток» часто обозначается нечто другое, а именно недифференцированная и неотличимая часть эмбрионального организма, которая потенциально содержит в себе то, что из нее впоследствии разовьется: таковы, например, детерминанты Вейсманна и соответствующие понятия других теоретиков наследственности. Когда мы говорим о зачатке части скелета, например, плечевой кости, то предполагаем, что мы по форме или по положению можем отличите этот зачаток от соседних частей, хотя бы на такой ранней стадии, когда данный элемент представлен только мезенхимой; но мы оставляем в стороне те не подлежащие непосредственному наблюдению элементы идиоплазмы, которыми данная часть представлена в оплодотворенном яйце до начала дробления.

Напомнив, таким образом, то, что мы понимали в предыдущих рассуждениях под термином зачаток, попробуем разобрать вопрос о том, существует ли при эволюции посредством эмбриональных изменений что либо подобное рекапитуляции в смысле Геккеля. Представим себе, что мы имеем какой либо эмбриональный зачаток при самом начале его образования, например, зачаток части скелета еще до образования про- хондральной ткани на стадии, когда он только что определился в виде скопления эмбриональной мезенхимы, или зачаток спинной мезодермы на стадии, когда из него еще не образовались сомиты с их мио- томами и склеротомами и т. д., и обозначим этот зачаток символически через а; представим себе далее, что в этом зачатке (а) произошло прогрессивное эмбриональное изменение (ап), которое отразится на взрослом состоянии органа А, превращая его в Ап, таким образом, что орган взрослого станет больше, или что он изменит свою форму, и спросим себя, в чем будет состоять эмбриональное изменение? В более общей форме мы можем поставить вопрос о том, как отражаются эмбриональные изменения на строении органов взрослых?

На этот вопрос, мы можем дать следующий ответ: изменения эмбриональных зачатков могут быть двоякого рода, а именно соответственные и несоответственные. Под этими терминами мы разумеем следующее: 1. Признак будущего взрослого животного может выразиться у эмбриона в той же форме, как у взрослого животного, т. е. эмбриональное изменение состоит в том, что признак взрослого животного развивается уже на очень ранних стадиях эмбриональной жизни и несмотря на дальнейшие, морфологические и гистологические изменения данного органа или системы органов, образующихся из данного зачатка, не изменяется при дальнейшем развитии (соответственное эмбриональное изменение). 2. Первичное эмбриональное изменение, которое ведет в конце концов к изменению органа взрослого животного, может иметь совершенно иной характер, чем дефинитивное изменение, т. е. первичное изменение отражается в иной форме на строении взрослого органа, чем мы могли бы ожидать (несоответственное изменение).

Примеры «соответственных» изменений мы можем найти между прочим при разобранных нами раньше меристических изменениях. Мы знаем, например, что число сегментов всего тела данной его области у метамерного животного закладывается на сравнительно ранних стадиях, и не смотря на дальнейшее развитие не меняется; по крайней мере так бывает во многих случаях у животных, у которых число сегментов взрослого животного более или менее постоянно. Таким образом данный признак, а именно число органов, закладывается рано, и не меняется в течение развития; а между тем самые органы при дальнейшем развитии могут претерпеть весьма значительные морфологические и гистологические изменения. Представим себе, что этот признак изменяется в самом начале своей закладки: в таком случае, например, вместо 10 метамеров, которые закладывались у эмбрионов предков, у эмбрионов потомков будет закладываться 12 или 13; если закладка будет происходить сразу, т. е. одновременно, то повторения первичного состояния (состояния эмбрионов с 10 метамерами) не будет, т. е. не произойдет рекапитуляции не только признаков взрослых предков, но и эмбриональных признаков.

Но как мы видели именно при филогенетическом увеличении числа метамеров в теле позвоночных дело происходит несколько иначе, чем мы предположили в данном фиктивном примере: у змей, например, закладка числа метамеров мезодермы и нервной системы происходит не одновременно, но число метамеров увеличивается последовательно в определенной области, а именно на заднем конце тела. Если мы примем, что число метамеров туловища у предков змей было меньше, чем у современных форм (а не принять этого положения мы не можем), то ясно, что при развитии сегментов (мы имеем в виду именно признак «числа сегментов») эмбрион современной змеи или ужа проходит эмбриональную стадию, когда число этих метамеров равно числу, бывшему некогда у предков змей, т. е. другими словами рекапитулирует некоторое анцестральное состояние. Так как развитие метамеров происходит бесостановочно, то мы не в состоянии сказать, когда именно наступает в отношении данного признака состояние, соответствующее той или другой филогенетической стадии предков; но если бы мы знали число метамеров у предков змей на различных стадиях их филогенетического развития, то несомненно мы могли бы установить такое соответствие.

Для нас теперь ясно, что здесь рекапитуляция есть, но является вопрос о том, что же именно рекапитулируется? Если мы вдумаемся в этот вопрос, то увидим, что повторяется в данном случае не состояние взрослых предков, а состояние их эмбрионов, но что благодаря тому, что развитие данного признака заканчивается на ранней стадии эмбриональной жизни и что эмбриональное состояние (в данном отношении) соответствует взрослому, мы имеем как бы рекапитуляцию признаков взрослого животного. Мы имеем основание думать, что такую рекапитуляцию признаков эмбрионов предков у эмбрионов потомков мы встречаем в эмбриогенезе многоклеточных животных довольно часто, особенно когда эмбриональное изменение происходит на сравнительно поздних стадиях онтогенетического развития данного животного. Мы можем пояснить это положение следующей диаграммой. Представим себе, что онтогенетическое развитие органа А (например, части скелета) состоит из стадий ах а2 а3 а4 а5 а6 А, и предположим, что в самом начале развития, на стадии а1? произошло прогрессивное эмбриональное изменение (а^[1]), благодаря которому А превращается А+11; при этом мы предполагаем, что это изменение соответственное, т. е., что, например, оно состоит в равномерном увеличении размеров зачатка данной части скелета, которое и во взрослом состоянии выражается равномерным же увеличением взрослого органа. Тогда ряд стадий аг а2 а3 а4 а5 а6 превратится в ряд aj[1] a2J а3[3] а4[3] а^[1] а^[1].

Представим себе теперь, что, при последующем изменении условий существования, данная часть скелета начинает претерпевать обратное изменение, т. е. начнет уменьшаться в размерах опять таки путем эмбрионального изменения, но что это изменение начнется на более поздней стадии онтогенетического развития, чем прогрессивное применение, так что задержка роста произойдет, например, на стадии а3:, и отразится на взрослом состоянии уменьшением органа А+1 (что мы обозначаем символом А-1); тогда общее развитие органа А выразится рядом а^[1] a2J а3: а4г а^[1] ag[1] А-1, причем ряд стадий a^aj[1] будет представлять повторение прежнего прогрессивного хода развития органа А, ряд а3г а4г а3! а^[1] новую регрессивную фазу его эволюции. Ряд а^а^[1] представляет собой рекапитуляцию некоторых прежних анце- стральных эмбриональных признаков, но так как мы имели в данном случае дело с признаками соответственными, то эти признаки соответствуют и признакам взрослого животного; как мы сейчас увидим это далеко не необходимо и эмбриональная рекапитуляция может иметь и другой характер. Нам важно отметить, что эмбриональная рекапитуляция стоит в зависимости от времени, когда наступает новое эмбриональное изменение, и что рекапитулируются стадии развития, предшествующие этому изменению. Мы пояснили наши мысли относительно этого предмета на фиктивном примере, но каждому эмбриологу известны случаи, когда органы развиваются интенсивно на ранних стадиях онтогенеза и отстают на поздних стадиях его.

Совершенно ясно, что то, что мы сказали относительно изменений величины органов, в такой же мере относится и к другим признакам, т. е. к эволюции формы и структуры органов.

Мы знаем, что многие признаки эмбриона закладываются при самом начале развития данного органа в той же форме, как они существуют у взрослого животного, но что это правило далеко нельзя назвать общим: первичное эмбриональное изменение, которое ведет в конце концов к изменению органа взрослого животного, может иметь совершенно иной характер, чем дефинитивное изменение, т. е. другими словами первичное изменение отражается в иной форме на строении взрослого органа, чем мы могли бы ожидать. Такие эмбриональные изменения мы назвали «несоответственными». Мы, например, знаем, что во многих случаях изменение взаимного положения и величины эмбриональных зачатков отражается на форме взрослых органов, которые развиваются из этих зачатков. Мы с весьма большой вероятностью можем предположить, что форма костей осевого черепа у костистых рыб, рептилий и млекопитающих, — т. е. у животных, у которых костный череп хорошо развит, но кости не слиты между собой, — в значительной степени зависит от взаимного давления этих костей друг на друга в период эмбрионального развития. Давление же в свою очередь зависит от места, где закладываются кости в хрящевом черепе, от величины первичных окостенений, от интенсивности роста отдельных костей, от времени закладки окостенений и т. д. Если мы представим себе, что изменится хотя бы одно из этих условий, то очевидно, вследствие этого изменится форма костей определенной области черепа, т. е. другими словами, если произойдет изменение в величине зачатка кости на ранней стадии развития, или изменение во времени закладки, то это во взрослом состоянии отразится на совершенно другом признаке, а именно на форме данной кости и соседних костей. Таким же образом изменение во времени закладки данного зачатка может во взрослом состоянии отразиться на величине органа, развивающегося из этого зачатка: если зачаток закладывается раньше, то орган будет больше, поздняя же закладка часто ведет, как известно, к уменьшению и дегенерации органа.

Совершенно очевидно, что то, что мы говорили относительно рекапитуляции эмбриональных анцестральных признаков у потомков, где данный орган изменился сравнительно со строением его у предков, применимо и здесь; но в этом случае повторение не будет соответствовать состоянию взрослых предков, потому что первоначальное изменение ему также не соответствовало. Мы будем иметь чисто эмбриональную рекапитуляцию, которая нам ничего не даст (по крайней мере непосредственно) для понимания организации взрослых предков.

Предположим, что при эволюции органа А произошел ряд последовательных эмбриональных изменений. Если мы эмбриональное развитие А обозначим, как мы это делали раньше, символами а1 а2 а3 а4 а5 а6 А, то изменение зачатка ах мы можем выразить посредством п' (ап0; изменение это несоответственное, т. е. пройдя через стадии аа%" а§"' а^ agv ag^, оно отразится в иной форме на строении взрослого органа, что мы выражаем индексами (nI...nVI), и тем, что взрослое состояние обозначаем не как Ап, а как Ар; т. е. мы предполагаем, что эмбриональное изменение anl выражается у взрослого животного в форме Ар.

Эмбриональную рекапитуляцию несоответственного признака мы будем иметь, если при последующей эволюции посредством эмбрионального изменения признак р заменится признаком q, и это изменение начнется не с самой первой стадии развития органа А, а, например, со стадии а4. Тогда мы получим ряд а"' а2" а^'" а4 а§ а^ А^; ряд aj1' а2" a”'" будет представлять чисто эмбриональную рекапитуляцию состояния предков, причем рекапитуляции соответствующего состояния взрослого органа Ар не будет.

Весь ход эволюционного процесса мы можем представить в такой форме:

Мы приходим, следовательно, к выводу, что существует рекапитуляция таких эмбриональных признаков, которые никогда не были признаками взрослых предков и которые, повторяясь, сохраняют черты своей эмбриональной организации. В этом случае, т. е. при рекапитуляции чисто эмбриональных признаков, мы имеем два вида повторения, а именно:

1. рекапитуляцию соответственных признаков, когда в онтогенезе потомков повторяются такие черты онтогенеза предков, которые подобны признакам взрослых предков, и 2. рекапитуляцию несоответственных эмбриональных признаков, когда у эмбрионов потомков повторяются эмбриональные признаки предков, непохожие на признаки взрослых предков.

Нам теперь надо разобрать вопрос о последовательности филогенетического повторения при рекапитуляции эмбриональных признаков и, поскольку это возможно, вопрос о степени сходства, т. е. о том, на сколько при соответственной рекапитуляции эмбриональных признаков мы в чертах строения эмбриона получаем подобие его взрослых и иначе организованных предков.

Мы знаем, что при эволюции посредством изменения конечных стадий индивидуального развития существует некоторое определенное соотношение между степенью филогенетической древности данного признака и временем его закладки в онтогенезе; соотношение, которое мы можем, поскольку оно касается одного и того же органа, выразить следующим образом: чем позднее признак появился в филогенезе, тем позднее он закладывается в онтогенезе. Другими словами, признаки филогенетически древние закладываются в онтогенезе рано, признаки филогенетически новые закладываются онтогенетически поздно.

Спрашивается, имеем ли мы такую последовательность при эволюции признаков посредством изменения начальных стадий эмбрионального развития? Не вдаваясь в подробный разбор этого вопроса, я отмечаю, что такого соотношения между филогенетической древностью и временем закладки в онтогенезе мы при этом способе эволюции не имеем, хотя и здесь мы находим некоторую закономерность в онтогенетическом появлении признаков.

Анализ этого вопроса приводит к результату, что при эволюции этим способом новые признаки закладываются онтогенетически очень рано, факт, на который не раз обращали внимание исследователи явлений гетерохронии, но который не был до сих пор удовлетворительно истолкован, так как различие в способах эволюции признаков взрослых животных не было известно. Но если последовательность появления признаков в онтогенезе при эволюции посредством эмбриональных изменений не определяется их филогенетической древностью, то отчего она зависит?

Представим себе, что некоторое, не регулирующееся изменение, происходит в яйце многоклеточного животного на стадии, когда яйцо еще не начало делиться и представляет собой оплодотворенную яйцеклетку. По предположению оно отразится на всех потомках данной клетки во взрослом состоянии, т. е. на всех клетках взрослого организма: такое изменение будет безусловно общим. Если изменение касается не всей яйцеклетки как целого, а только некоторой части ее, (как в случае эктоплазмы у ктенофор, изменения которой по опытам Фишеля отражаются на дериватах эктодермы, а именно на реберных пластинках), то оно отразится на тех частях взрослого животного, которые происходят из соответствующих частей яйца; пример ктенофор показывает нам, что в некоторых случаях части взрослого организма предопределены в структуре плазмы оплодотворенного яйца. Представим себе теперь, что у животного, у которого билатеральная симметрия определяется на стадии двух бластомеров, т. е. в случае, когда один из бластомеров, при нормальном развитии, дает правую половину тела, а другой левую, происходит аналогичное нерегулирующееся изменение в одном из бластомеров, например, в правом: в таком случае все дериваты этого бластомера, т. е. вся правая половина тела, все клетки ее составляющие будут изменены в одном и том же направлении у взрослого животного; другая, левая, половина тела останется неизменной в данном отношении. Мы видим, что существует определенная связь между временем появления в онтогенезе нового признака и характером этого признака: мы можем сказать, что при остальных равных условиях изменения, появляющиеся более рано в онтогенезе, являются более общими, признаки, закладывающиеся более поздно, являются более частными. Ясно, что изменение происходящее в клетке или группе клеток данного зачатка на поздней стадии развития отразится на гораздо меньшей части организма, так как при развитии из данной клетки получается (в громадном большинстве случаев) гораздо меньшее число дочерних клеток, чем из клетки и группы клеток на более ранней стадии развития: это простое следствие из геометрической прогрессии размножения клеток при росте и развитии организма[13].

Я не буду подробно разбирать этого общего факта и только намечаю его: подробный разбор составил бы предмет обширного и самостоятельного исследования. Также я не буду вдаваться в разбор вопроса о том, как отражается изменение, происходящее на ранних стадиях в немногих клетках зачатка, из которого у взрослого организма происходит большая область тела, состоящая из разнообразных, морфологически и гистологически дифференцированных частей, на всех этих частях: очевидно, что в различно дифференцированных частях первичное изменение отразится не тожественно, хотя может быть будет общее направление изменения, так сказать, общий характер его. Для нас важно установить, что существует определенное и закономерное соотношение между временем появления филогенетически фиксируемых изменений в онтогенезе и общностью этих изменений: мы можем сказать, что чем раньше появляется в онтогенезе данное эмбриональное изменение, тем более общим оно является, чем позднее, тем оно более частно, т. е. тем меньшего числа органов и тем меньшей области тела оно касается.

Если действительно время появления эмбриональных изменений в онтогенезе имеет это значение и связано главным образом с характером самых изменений, т. е. со степенью их общности для организма (т. е. того, большого или малого числа органов данный признак касается), то, очевидно, последовательность в появлении признаков в филогенетическом развитии не имеет отношения к последовательности их появления, а следовательно и рекапитуляции, в онтогенезе: вполне понятно, что очень общее изменение (именно потому, что оно общее) появляется в онтогенезе весьма рано, гораздо раньше целого ряда частных изменений, которые филогенетически являются более древними.

Мы следующим образом можем резюмировать выводы, к которым пришли относительно рекапитуляции признаков предков при эволюции посредством изменения зачатков на ранних стадиях эмбрионального развития:

  • 1. При эволюции органов взрослых животных посредством изменения эмбриональных зачатков на ранних стадиях развития первичные изменения (первичные филэмбриогенезы) бывают двоякого рода: А. Изменения соответственные, когда новый признак взрослого животного закладывается в той же форме у эмбриона, в какой проявляется впоследствии у взрослого; В. несоответственные изменения, когда первичное изменение отражается в иной форме на строении взрослого организма, чем оно появилось у эмбриона.
  • 2. При этом способе эволюции новых признаков не существует рекапитуляции признаков взрослых предков, т. е. закон Мюллера-Геккеля не имеет силы, но может происходить в эмбриональном развитии потомков рекапитуляция эмбриональных же признаков предков (первичных филэмбриогенезов), т. е. признаков, которые никогда не были признаками взрослых животных.
  • 3. В случае рекапитуляции соответственных эмбриональных признаков повторяются признаки, подобные признакам взрослых предков.
  • 4. В случае рекапитуляции признаков несоответственных повторяются признаки непохожие на признаки взрослых предков.
  • 5. В том и другом случае последовательность появления рекапитулируемых анцестральных эмбриональных признаков в онтогенезе потомков не свидетельствует о последовательности их эволюции в филогенезе предков.

  • [1] Прогрессивный характер изменения мы обозначаем знаком регрессивный зна
  • [2] Прогрессивный характер изменения мы обозначаем знаком регрессивный зна
  • [3] ком —.
  • [4] ком —.
  • [5] Прогрессивный характер изменения мы обозначаем знаком регрессивный зна
  • [6] Прогрессивный характер изменения мы обозначаем знаком регрессивный зна
  • [7] Прогрессивный характер изменения мы обозначаем знаком регрессивный зна
  • [8] Прогрессивный характер изменения мы обозначаем знаком регрессивный зна
  • [9] Прогрессивный характер изменения мы обозначаем знаком регрессивный зна
  • [10] Прогрессивный характер изменения мы обозначаем знаком регрессивный зна
  • [11] Прогрессивный характер изменения мы обозначаем знаком регрессивный зна
  • [12] Прогрессивный характер изменения мы обозначаем знаком регрессивный зна
  • [13] Несомненно, что из этого правила бывают исключения, а именно в тех случаях,когда развитие тех или иных эмбриональных клеток задерживается и они, начинаяс ранних стадий, сохраняются не изменяясь и не делясь до поздних стадий, и толькона сравнительно весьма поздних стадиях начинают размножаться, давая начало определенным тесно ограниченным органам, а не большим областям тела: подобный случаймы имеем, как известно, в половых клетках аскарид и других форм, у которых диффе-ренцировка половых элементов происходит очень рано.
 
Посмотреть оригинал
< Предыдущая   СОДЕРЖАНИЕ   Следующая >
 

Популярные страницы