Основные функции живого вещества в биосфере

В. И. Вернадский выделил 9 биогеохимических функций биосферы:

  • • газовую — все газы атмосферы создаются и изменяются биогенным путем;
  • • кислородную — образование свободного кислорода;

зо

  • • окислительную — окисление бедных кислородом соединений, имеет место для элементов Fe, Mn, S, Си, N, С, Н;
  • • кальциевую — выделение кальция в виде чистых солей;
  • • восстановительную — создание сульфидов металлов и сероводорода;
  • • концентрационную — скопление элементов, рассеянных в окружающей среде;
  • • функцию разрушения органических соединений — разложение их с выделением воды, углекислого газа и азота;
  • • функцию восстановительного разложения — образование сероводорода, метана, водорода и т. п.;
  • • функцию метаболизма и дыхания — поглощение кислорода и воды, выделение углекислого газа с миграцией органических элементов.

В. И. Вернадский отмечал, что все без исключения геохимические функции живого вещества в биосфере могут выполняться простейшими одноклеточными организмами. В то же время все геохимические процессы не может обеспечить одна форма жизни; в ходе геологического времени происходила смена разных организмов, замещающих друг друга в исполнении функции без изменения ее роли.

А. В. Лапо (1979, 1987), объединив некоторые биогеохимические функции, следующим образом трактует предназначение живого вещества в современной биосфере.

Энергетическая функция проявляется в ассимиляции энергии, главным образом солнечной. С энергетической точки зрения, образование живого вещества — это процесс поглощения солнечной энергии, которая в потенциальной форме аккумулируется в свободном кислороде и органических соединениях. Минерализация органических соединений как внутри живых организмов, так и во внешней среде сопровождается освобождением энергии, поглощенной при фотосинтезе. Энергия освобождается не только в тепловой, но и химической форме, носителями которой служат природные воды: обогащаясь С02, H2S и другими продуктами минерализации, воды становятся химически высокоактивными, преобразуя компоненты неживой природы. Так, благодаря автотрофам солнечная энергия не просто отражается от поверхности, а глубоко проникает в глубь земной коры.

Концентрационная функция связана с избирательным поглощением веществ из внешней среды. Это может быть концентрация в ионной форме из истинных растворов (так строят скелет морские беспозвоночные) или из коллоидных растворов фильтрующими организмами. Организмы массами извлекают из ненасыщенных растворов углекислые соли кальция, магния и стронция, кремнезем, фосфаты, йод, фтор и др. Водоросли накапливают элементы, содержащиеся в среде, в концентрациях не менее 10 мг/л, более энергично действуют бактерии. Значительная концентрация некоторых элементов отмечена в продуктах выделения животных (содержание урана в гуано побережья Перу в 10 тыс. раз выше, чем в морской воде).

Некоторые элементы аккумулируются очень немногими организмами, но в значительных количествах. Так, радиолярии строят свой скелет из аморфного кремнезема, но одно семейство — акантарии — предпочитает использовать стронций. Редкий элемент ванадий входит в состав крови примитивных хордовых оболочников — асцидий. В Новой Зеландии нашли кустарник, в золе листьев которого содержится до 1 % никеля.

Для оценки степени концентрации элементов живыми организмами применяют коэффициент биологического поглощения. Если разделить содержание элементов в золе наземных растений на их процент содержания в почве, то полученные коэффициенты составят для кальция, натрия, калия, магния, стронция, цинка, бора, селена единицы и десятки, а для фосфора, серы, хлора, йода и брома — десятки и сотни. У морских организмов отношение содержания металлов на сухой вес к их содержанию в морской воде измеряется десятками и сотнями тысяч (для титана, железа, марганца, никеля и кобальта), а иногда и превышают миллион (хром). В целом говорят о биофильно- сти элементов биосферы: отношения их среднего содержания в живом веществе к содержанию данного элемента в литосфере. Наибольшей биофильностью характеризуется углерод, менее биофильны азот и водород.

Концентрация химических элементов живым веществом может проявляться в виде морфологически оформленных минеральных образований и в виде органоминеральных соединений. Минеральные образования являются продуктами секреции специальных желез, минеральный скелет живых организмов может быть карбонатный, фосфатный, сульфатный, образованный гидратами, гидроокисями и силикатами. Скелет животных может быть внутренним и наружным. Минеральная составляющая высших растений представлена фитолитариями — продуктами выделения в виде кристаллов или округлых включений, состоящих из кремнезема или щавелевокислого кальция. Некоторые многоклеточные водоросли предпочитают подпорки из карбоната кальция. У некоторых животных скелет может быть построен из двух минералов, а иногда в их теле представлен и какой-нибудь третий минерал. Например, у некоторых моллюсков раковины сложены из арагонита и кальцита, а жевательный аппарат инкрустирован кристаллами гетита — гидрата окиси железа.

X. А. Ловенштам составил таблицу, иллюстрирующую распределение минералов в составе разнородного живого вещества (табл. 3). Оказалось, что среди крупных таксонов организмов наибольшее количество минералов образуют многоклеточные животные: моллюски (20 минералов) и позвоночные (17). Большинство минеральных образований плохо растворимо в морской воде и после отмирания организмов накапливается в осадках. Органоминеральные образования быстро разлагаются и вновь включаются в биологический круговорот.

Минералы, образуемые живыми организмами (X. А. Ловенштам, 1980)

Химический

состав

Минералы

Основные

катионы

Про-

кари-

оты

Царства организмов (по Маргелис)

Протисты

Карбо-

наты

Кальцит

Са

0

0

0

0

0

0

0

0

Арагонит

Са

0

9

0

0

0

0

0

Ватерит

Са

0

Моногидрокальцит

Са

0

Протодоломит

CaMg

0

Аморфный карбонат

Са

Фосфаты

Франколит

Са

0

Даллит

Са

0

Ca3Mg3(P04)4

CaMg

0

Хунтит

MgCa

Брушит

Са

Фосфат октокальция

Са

Пирофосфат кальция

Са

Аморфный предшественник даллита

Са

Аморфный предшественник брушита

Са

Аморфный Fe-Са-фосфат

FeCa

0

Фториды

Флюорит

Са

Аморфный предшественник флюорита

Са

Хими

ческий

состав

Минералы

Основ

ные

катионы

Про-

кари-

оты

Царства организмов (по Маргелис)

Протисты

Оксалаты

Узвеллит

Са

?

0

Веделлит

Са

Глушинскит

Mg

Цитраты

Цитрат кальция

Са

0

0

0

0

Сульфаты

Гипс

Са

0

0

0

0

0

Целестин

Sr

Барит

Ва

0

0

Силикат

Опал

Si

0

0

?

0

Оксиды

железа

Магнетит

Fe

0

?

?

0

Гетит

Fe

Лепидокрокит

Fe

?

Ферригидрит

Fe

0

Аморфный ферригидрит

Fe

0

Аморфный ильменит

FeTi

Оксиды

марганца

Тодорокит

Mn

0

Бирнессит

Mn

0

Сульфиды

Пирит

Fe

0

Гидротроилит

Fe

0

Сфалерит

Zn

0

Вюрцит

Zn

0

Галенит

Mn

0

Хими

ческий

состав

Минералы

Основ

ные

катионы

Про-

кари-

оты

Царства организмов (по Маргелис)

Протисты

Систематическая группа

Dinoflagellata

Haptophyta

Bacillariophyta

Phaeophyta

Rhodophyta

Chlorophyta

Zygnematophyta

Chrysophyta

Rhizopoda

Siphonophita

Sharapheta

Heliozoata

Radiolariata

Foramuntera

Myxomycota

Syphophora

Хими

ческий

состав

Минералы

Основ-

ные

катионы

Царства организмов (по Маргелис)

Грибы

Расте

ния

Животные

Карбо-

наты

Кальцит

Са

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

Арагонит

Са

0

0

0

0

0

0

0

0

0

Ватерит

Са

0

0

0

0

Моногидрокальцит

Са

0

0

0

0

Протодоломит

CaMg

0

Аморфный карбонат

Са

0

0

0

0

0

Фосфаты

Франколит

Са

0

0

0

Даллит

Са

0

0

Ca3Mg3(P04)4

CaMg

Хунтит

MgCa

0

Брушит

Са

0

Фосфат октокальция

Са

0

Пирофосфат кальция

Са

Хими

ческий

состав

Минералы

Основ-

ные

катионы

Царства организмов (по Маргелис)

Грибы

Расте

ния

Животные

Аморфный предшественник даллита

Са

0

Аморфный предшественник брушита

Са

Аморфный Fe-Са-фосфат

FeCa

0

Фториды

Флюорит

Са

0

?

0

0

0

Аморфный предшественник флюорита

Са

0

?

0

0

Оксалаты

Узвеллит

Са

0

9

0

0

0

Веделлит

Са

0

?

0

0

Глушинскит

Mg

0

0

Цитраты

Цитрат кальция

Са

Сульфаты

Гипс

Са

0

0

0

0

0

0

0

Целестин

Sr

0

0

0

Барит

Ва

0

0

Силикат

Опал

Si

0

0

0

0

0

0

0

0

Оксиды

железа

Магнетит

Fe

0

0

Гетит

Fe

Лепидокрокит

Fe

Ферригидрит

Fe

Хими

ческий

состав

Минералы

Основ-

ные

катионы

Царства организмов (по Маргелис)

Грибы

Расте

ния

Животные

Аморфный ферригидрит

Fe

0

Аморфный ильменит

FeTi

Оксиды

марганца

Тодорокит

Mn

Бирнессит

Mn

Сульфиды

Пирит

Fe

Г идротроилит

Fe

Сфалерит

Zn

Вюрцит

Zn

Галенит

Mn

Систематическая группа

Basidiomycota

Deuteromycota

Mycophytophyta

Bryophyta

Tracheophyta

Poryphera

Cnidaria

Plathelminthes

Ectoprocta

Branchiopoda

Annelida

Mollusca

Arthropoda

Sipunculida

Echinodermara

Chordata

Деструктивная функция живого вещества — деструкция неживого вещества и его включение в биологический круговорот. Биогенное органическое вещество разлагается до простых неорганических соединений: углекислоты, воды, сероводорода, метана, аммиака и т. д. Занимаются этим сапрофиты. Разлагается и неорганическое вещество. Например, «сверлящие» цианобактерии и некоторые водоросли селятся на карбонатных породах, возвращая в биологический круговорот кальций, магний, фосфор. Коралловые рифы разгрызаются некоторыми рыбами и морскими ежами, которые поглощают карбонаты кальция, а выделяют известковый ил. Алюмосиликаты разлагаются при химическом воздействии: цианобактерии, бактерии, грибы, лишайники воздействуют на горные породы растворами угольной, азотной, серной кислот (с концентрацией до 10 %). Корни елей на бедных почвах также выделяют сильные кислоты. Химически разлагаются в биосфере каолин, нефелин, серпентин, биотит, мусковит, апатит и многие другие минералы. Разлагая минералы, организмы избирательно поглощают макро- и микроэлементы. Так, слоновая трава в африканских саваннах извлекает с 1 га за год 250 кг кремния и 80 кг щелочных и щелочноземельных элементов, а растительность джунглей — даже 8 т кремния. Процесс вовлечения химических элементов в биологический круговорот идет повсеместно, бактерии действуют в таких токсичных зонах (с точки зрения человека), как зоны окисления сульфидных месторождений меди, сурьмы, молибдена, бактерии окисляют даже золото.

Энергичнее всего «мельница жизни» действует на суше, а в воде — в прибрежных зонах.

Средообразующая функция живого вещества: преобразование физико-химических параметров среды в результате процессов жизнедеятельности. Обратная связь — воздействие организмов на среду, стала вырисовываться только со времени открытия процесса фотосинтеза.

Наиболее очевидное ее проявление — механическое воздействие, или второй род геологической деятельности живого. Многоклеточные животные, строя свои норы в грунте, сильно изменяют его свойства (при рыхлении червями объем воздуха увеличивается в 2,5 раза). Изменяют механические свойства почвы и корни высших растений, скрепляют, предохраняют от эрозии. Так, смыв поверхностного 20-сантиметрового слоя почвы в прериях происходит за 29 тыс. лет, а в лесах — за 174 тыс. лет. Лес способен удерживать почву на склоне 20—40°. Подобно действуют нитчатые цианобактерии, создающие подобие сети, которая защищает почву от эрозии. Например, в горных почвах Таджикистана содержится иногда более 100 м нитчатых цианобактерий в 1 г субстрата. Эти почвы можно сравнить с войлоком.

Но средообразующая механическая деятельность живого не соизмерима с влиянием на среду необиогенного вещества, образуемого живыми организмами (1-й род геологической деятельности, происходящий вне живого организма).

К основным параметрам, характеризующим физико-химическое состояние среды, относится водородный показатель и окислительновосстановительный потенциал. Водородный показатель pH характеризует содержание водородных ионов в среде и численно равен отрицательному десятичному логарифму концентрации ионов водорода в данной среде, выраженное в грамм-ионах на литр. Значение pH изменяется от 0 до 14. Для дистиллированной воды — pH 7. Природные воды с pH 6,95—7,3 считают нейтральными, ниже — кислые, выше — щелочные.

Окислительно-восстановительный потенциал Eh служит мерой окислительно-восстановительной способности среды, измеряется в вольтах или милливольтах. При положительных значениях Eh среда является окислительной, при отрицательных — восстановительной (в морских илах Eh колеблется от 600 до —350 мВ).

Фотосинтез в биосфере можно представить в виде уравнения

Автотрофы непрерывно производят кислород, поэтому в поверхностной части биосферы существует окислительная обстановка, содержание углекислого газа поддерживается на низком уровне за счет интенсивного поглощения живым веществом. Однако при фотосинтезе образуются также и сильные восстановители — органические вещества. Биогенное вещество, образующееся после отмирания живого, попадая на дно водоемов, в болотные почвы, разлагается, и в условиях недостатка кислорода формируется резко восстановительная среда. При разных типах брожения образуются газы разного состава, например при разложении органики в анаэробных условиях — водород, аммиак, органические кислоты и анионы SO^_, РО^_, NO3.

Основные газы атмосферы образуются биогенно — это кислород и азот; кроме того, доказано, что 50 % водорода возникает в результате деятельности живых организмов. Окись углерода также биогенна, в водах океана ее содержание в сотни раз превышает концентрацию, равновесную с атмосферой. Роль растений в атмосфере известна уже давно, а вот роль бактерий выявлена недавно. Бактерии формируют состав почвенного воздуха, а приземный слой атмосферы находится с ним в равновесии. Именно бактерии формируют промышленные скопления полезных ископаемых (железистые и полиметаллические сульфидные породы, фосфориты и др.).

Через биогенное вещество меняется состав природных вод. Продукты разложения степных трав образуют растворы нейтральной и слабощелочной реакции, полыни и опад саксаула — щелочной, а масса отмершей хвои, вереска, лишайников и сфагнума — кислой. Кислая реакция вод связана с растворением биогенных С02 или гумусовых кислот. Фотосинтез снижает парциальное давление С02 и повышает pH. Так, при цветении пресноводных водоемов хлорококковыми водорослями или цианобактериями pH повышается до 9—10 и выше. Организмы, поглощающие из морской воды карбонаты и кремнезем, изменяют не только состав, но и кислотность за счет содержания щелочей. В донных осадках физико-химическая обстановка определяется наличием органического вещества: восстановительная создается при разложении органики сульфатвосстанавливающими бактериями с образованием сероводорода (при наличии сульфатов). Если не удаляется сероводород, идет самоотравление системы (сероводородная зона Черного моря).

Наибольшее средообразующее влияние оказывают микроорганизмы, они изменяют среду в соответствии с потребностями. В сильнокислой среде выделяют нейтральные продукты, в щелочной — кислоты. По мнению некоторых ученых, эволюция микроорганизмов шла по пути развития способности изменять среду, а более высокоорганизованные совершенствовались в обособлении от внешней среды. Сульфатвосстанавливающие и тионовые бактерии имеют важнейшее значение в биосфере: первые превращают сульфат-ион в сероводород, вторые обратно — до серной кислоты.

Драматическая ситуация возникла при строительстве Киевского метрополитена. Поступление кислорода в палеогеновые пески привело к активизации бактерий: образовалась серная кислота, и pH стал меньше 1. Массивные болты железобетонных конструкций за 1—2 месяца разрушались наполовину. Пришлось отказаться от закачки сжатого воздуха.

Недавно установлено, что живое вещество изменяет не только химические, но и физические параметры среды, ее термические, электрические и механические характеристики. В Черном и Белом морях обнаружен «биоэлектрический эффект»: фитопланктон создает электрическое поле с отрицательным зарядом, а скопление отмершего планктона — с положительным зарядом. Наука получает все новые данные по средообразующей роли живого, при этом растения воздействуют на газовый состав атмосферы и ионный состав океанической воды, а животные почти не влияют на атмосферу, но изменяют катионный состав морской воды.

И последняя функция живого вещества — транспортная. Неживое вещество в биосфере перемещается под действием силы тяжести, сверху вниз. Живое вещество определяет обратное движение снизу вверх, против уклона местности, из океана на сушу и т. д. Растения перемещают растворы из подземных органов в надземные. Главную роль в горизонтальном перемещении веществ играют птицы, крылатые насекомые, также стаи морских рыб, поднимающихся на нерест вверх по рекам. Перенос вещества при этом сопоставим с действием смерчей и ураганов.

Воздавая должное памяти основоположника учения о биосфере, геохимик А. И. Перельман (1989) предложил называть «законом Вернадского» следующее положение:

«Миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется или при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция), или же она протекает в среде, геохимические особенности которой (02, С02, H2S и т. д.) преимущественно обусловлены живым веществом как тем, которое в настоящее время населяет данную систему, так и тем, которое действовало на Земле в течение всей геологической истории».

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >