ОРГАНИЗОВАННОСТЬ БИОСФЕРЫ И ЕЕ УСЛОЖНЕНИЕ С ЭВОЛЮЦИЕЙ ЖИЗНИ

Эволюционные изменения интегральных характеристик биосферы

Непрерывный и необратимый процесс совершенствования структуры живых систем, повышающий эффективность их функционирования путем появления новых видов и сообществ организмов, адаптированных к конкретному диапазону факторов среды, является причиной усложнения биосферы, фактором ее эволюции. Э. И. Колчинским (1990) поставлена проблема эволюционных изменений интегральных характеристик биосферы: общей биомассы и биологической продуктивности, энергетики, информационного «фонда» и общепланетарного биологического круговорота.

Изменение общей биомассы и продуктивности

К вопросу об изменении биомассы биосферы В. И. Вернадский подходил неоднозначно. И в настоящее время существуют сторонники идей как постоянства биомассы, так и увеличения ее количества в ходе эволюции жизни. Большинство биологов считает, что в ходе истории живых организмов возрастало общее количество живого вещества, о чем свидетельствовали нарастающее разнообразие организмов, завоевание все новых экологических зон и дифференциация экологических ниш. Геологи, биогеохимики и философы скептически относятся к возможности однозначно решить этот вопрос. Так, В. И. Виноградов (1975) пришел к выводу, что ни видовой состав биосферы, ни ее пространственное строение не определяют количества живого вещества. Биомасса биосферы всецело обусловлена наличием тех элементов и определенных условий в пределах земной коры, которые необходимы для построения органического вещества. Ученый полагал, что уже первичные организмы в относительно кратчайший срок (геологического времени) использовали все потенциальные возможности для увеличения биомассы.

Решение проблемы зависит прежде всего от возможности количественной оценки биомассы в современной биосфере и биосферах прошлого. В. А. Успенский (1956) исходя из постоянства коэффициента фоссилизации органического углерода (0,8 % органического углерода уходит в захоронение с осадочными породами) и показателей его содержания в осадочных породах попытался определить суммарную биомассу биосферы за все время ее существования, взятое условно за 600 млн лет. Даже при столь заниженном возрасте оказалось, что годовая продукция органического углерода в современной биосфере превышает объем средней годовой продукции в биосферах прошлого в 29,5 раз. Полученный результат хорошо согласуется с данными о содержании углерода в осадочных породах палеозоя, мезозоя и кайнозоя, которые показывали постепенное возрастание содержания органического углерода в суммарной биомассе фоссилизирующего углерода. Так, среднее содержание углерода в палеозойских отложениях — 0,62 %, в мезозойских — 0,68 % и в кайнозойских — 1,32 %. Другими авторами также были произведены расчеты по динамике содержания органического углерода в породах разного возраста.

Однако факт увеличения содержания органического углерода в более молодых породах можно объяснить увеличением биомассы и биоактивности растений, усилением перехода их остатков в ископаемое состояние, а также потерями летучих соединений древними отложениями. Неизвестно, какая часть отмерших растений в прошлом переходила в ископаемое состояние. Так в эволюционном ряду хвойные леса — лиственные леса — травянистые сообщества шло уменьшение процента органики, поступающей в захоронение. Фитоценозы последних этапов развития биосферы отличаются все более замкнутым биологическим круговоротом, в который включены почвы, как временное депо органических и минеральных веществ.

Интересными являются данные по биомассе океана и суши, так как долгое время область жизни была ограничена гидросферой. По данным Н. И. Базилевич, Л. С. Родина и Н. Н. Розова (1970), сравнение продукции океана и суши показывает, что продуктивность биосферы, количество вовлекаемых в биологический круговорот элементов увеличилось по крайней мере в три-четыре раза. В океане, биологическая структура которого сложилась в конце палеозоя, биомасса равняется 3,42 млрд т сухой массы. В более молодых наземных экосистемах биомасса составляет, по данным разных авторов, 1,8 • 1012 т (А. М. Рябчиков, 1971), 2,42 • 1012 т (Н. И. Базилевич и др., 1970), 2,63 • 1012 т (И. А. Суетова, 1976) и даже 3,1 • 1012—1,0 • 1013 т (В. А. Ковда, 1985). Даже при столь различных данных по биомассе суши ясно, что биомасса океана в современном балансе планеты по весу играет менее значительную роль. Однако и эти данные по соотношению биомассы суши и океана нельзя трактовать однозначно. Удержание химических элементов в биологическом круговороте суши могло заметно снизить биологическую продуктивность океана.

Кроме величины биомассы в эволюции жизни и биосферы существенную роль сыграло изменение продуктивности экосистем. Биомасса большинства травянистых растений почти полностью минерализуется в 1—2 года, в то время как биомасса стволов, корней, ветвей деревьев остается живой десятки и сотни лет. Поэтому аккумулятивное значение травянистого покрова в биосфере не меньше, а, возможно, больше, чем лесной растительности. Особенно это касается таких явлений, как гумусообразование и биогеохимия углерода, азота, кремния, кальция, калия, фосфора.

В ходе эволюции биосферы менялось соотношение между продуцентами, консументами и редуцентами. Если в океане, древнейшей части биосферы, биомасса продуцентов составляет всего 1/16 часть, то на суше биомасса растений более чем в 99 раз превышает биомассу животных и микроорганизмов.

Большинство биологов считает, что живое вещество биосферы, используя непрерывность поступления космической энергии, развивалось по принципу «самоуправляемого расширенного воспроизводства» биомассы, численности организмов, их разнообразия и растущей сложности.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >