Эволюция биологического круговорота

Увеличение биомассы живого вещества, возрастание энерговооруженности биосферы и ее информационной «емкости» являются сторонами единого процесса — эволюции биологического круговорота. Живое вещество, избирательно извлекая из окружающей среды элементы и их изотопы, создает и сохраняет в охваченной ими области общепланетарный биологический круговорот (В. Р. Вильямс, И. П. Герасимов, А. П. Виноградов, А. А. Сауков, А. И. Перельман, М. М. Камши- лов, В. А. Ковда, А. П. Лапо и др.).

Эволюцию биологического круговорота, изменение его отношений с большим геологическим круговоротом веществ можно рассматривать как общее усложнение процессов обмена веществ между геологическими оболочками планеты. Развитие поверхностной оболочки Земли в сторону наиболее устойчивого динамического равновесия приводит к обмену веществ между отдельными геосферами и внутри них. Вначале существенную роль играли процессы выноса веществ из недр Земли в ходе дегазации и выплавления. Особенно интенсивно они шли в архее, когда происходили крупные колебательные движения земной коры, обширный орогенез, вулканизм, гранитизация. Громадные массы магматического вещества и вулканических газов поступали из глубинных слоев на поверхность. Затем зона обмена веществом между глубинными и поверхностными оболочками резко сократилась, так как области геосинклиналей сузились. Большое значение приобрел большой круговорот воды, благодаря которому происходила миграция элементов и эволюция химического состава геосфер.

В протобиосфере существовала очаговая «оболочка», составленная из абиогенных органических и активных координационных соединений микроэлементов. Эти соединения могли выполнять зачаточные биогеохимические функции (концентрационную, окислительную, восстановительную). Так зарождался биологический круговорот химических элементов (В. В. Ковальский, 1963).

Единственный способ придать количественно ограниченному свойство бесконечного — это задать ему циклическое движение, заставить его вращаться в круговороте. Этот способ использовала жизнь, выработав его в процессах длительного отбора и дошлифовки биотических отношений. Уже развитие комплексов прокариотных организмов и начальная их дифференциация вели к возникновению особых биогенных циклов в сложных круговоротах вещества и превращениях энергии. Формирующиеся трофические отношения в зарождающейся биосфере способствовали изыманию элементов из большого геологического круговорота и вовлечению их в новый, меньший по сравнению с исходным, биологический круговорот. Эти элементы стали вращаться в круговороте «расширяющейся спиралью». Сложившаяся в биосфере система отношений продуцентов, консументов и редуцентов обеспечивает удержание зольных элементов в биологическом круговороте.

В процессе эволюции жизнь пробовала различные варианты биологического круговорота, вовлекая в интенсивную миграцию разные элементы, пока не возник наиболее целесообразный круговорот. По В. А. Ковде (1985) появление водорослей повысило роль биологического круговорота минеральных элементов, так как зольность водорослей в 3—4 раза выше, чем бактерий. Со временем нарастала дифференциация биологического круговорота, связанная с появлением новых циклов элементов, изменением их форм миграции, ускорением темпа круговорота, совершенствованием способности к максимальному использованию минерального вещества и воды, к повышению продуктивности экосистем. В ходе эволюции биосферы шел отбор более совершенных биологических трансформаторов энергии, осуществляющих более совершенно в данных условиях круговорот материального фактора-минимума, элементов зольного и азотного питания.

Изучение фанерозойных палеобиосфер и современных геохимических ландшафтов стало основой в понимании эволюции собственно биологического круговорота (труды Б. Б. Полынова, И. А. Титова, И. П. Герасимова, Н. И. Базилевич, М. А. Глазовской, В. В. Добровольского, А. И. Перельмана, В. А. Ковды и др.).

В процессе освоения суши складывался сплошной биоценотиче- ский покров, появлялись все более сложные по структуре и видовому составу биогеоценозы. Усложнялась пищевая цепь и повышалась интенсивность биологического круговорота. В его орбиту стали вовлекаться все большие массы вещества, все более разнообразные по своему составу химические соединения, которые на более ранних этапах геологической истории свободно мигрировали, не захватыва- ясь организмами, в поверхностных и грунтовых водах и достигали океана. Возрастающее влияние живого на среду, расширение сферы существования жизни и вызванные этим изменения геохимических отношений между океаном и сушей в свою очередь оказывали воздействие на дальнейшую эволюцию живого. Тем самым усложнение и совершенствование биологического круговорота представляет собой не только важнейший результат эволюции биосферы, но и источник ее дальнейшего развития.

Размеры наземного биологического круговорота непрерывно увеличивались как вследствие увеличения количества видов и массы живого, так и ввиду общего возрастания зольности от хвойных к лиственным древесным породам и от последних к травянистым. Увеличение в тканях растений содержания фосфора, серы, железа, магния, кальция и особенно калия происходило с колебаниями и отклонениями. Содержание кремния, достигнув максимума в хвощах, хвойных и злаках, в дальнейшем уменьшается. Доля хлора в наземных растениях в целом постепенно снижалась (В. А. Ковда, 1985). Ускорение смены органов наземных растений в ходе филогенеза (от споровых и голосеменных к покрытосеменным травам) также усиливало биогенную миграцию атомов в биосфере (А. П. Хохряков, 1981).

Благодаря наземной растительности шло накопление органического вещества в почвах, залежах торфа, угля и т. д. Формировались некие «органические барьеры», препятствующие элементам мигрировать с суши в водоемы.

Появление почвообразовательного процесса оценивают как важнейшее событие в эволюции биосферы, подготовленное появлением на суше микроорганизмов и растений. Постепенно почвенный покров превратился в важнейший компонент биосферы, представляя область концентрации процессов разложения останков животных и растений, а следовательно и освобождения громадного количества энергии и накопления питательных веществ. Почва стала важнейшим аккумулятором вещества и энергии, используемых в биологическом круговороте.

Повышение активности животных также объясняют с точки зрения усовершенствования биологического круговорота. Рост двигательной активности способствовал расширению используемых животными территорий и их пищевых ресурсов. Животные, расширяющие арсенал ресурсов, способствуют интенсификации биологического круговорота.

Несмотря на направленность эволюции биологического круговорота, обусловленную прогрессом живых организмов, в ней наблюдается и некоторая периодичность. В периоды тектонического покоя при участии живого вещества в почву поступало больше угольной и органической кислот, почвенные воды становились более кислыми. Нарастало выщелачивание и обеднение ландшафтов элементами минерального питания растений. В эпохи интенсивного орогенеза магматические процессы выносили в биосферу породы, обогащенные фосфором, калием, кальцием, натрием и другими макро- и микроэлементами, радиоактивными элементами. Изменение химизма пород и почв сопровождалось определенными изменениями в биологическом круговороте веществ (А. И. Перельман, 1989).

М. М. Камшилов (1974) говорит о расширении области жизни и усилении давления живых организмов на среду (рис. 4). На основе синтеза эволюционной теории с идеями В. И. Вернадского выделены следующие основные этапы эволюции биологического круговорота:

  • —круговорот, осуществляемый прокариотными формами жизни;
  • —усложнение и расширение круговорота с возникновением одноклеточных эукариотов;
  • —усложнение циклической структуры жизни в результате надстройки трофических отношений из многоклеточных животных, растений и грибов;
  • —превращение биологического круговорота в общепланетарный процесс в связи с завоеванием жизнью суши;
  • —интенсификация и расширение области действия биологического круговорота с завоеванием доминирующего положения гомойотерм- ными животными;
  • —возникновение человеческого общества, превращение человека в основную геологическую силу;
  • —распространение биологического круговорота на космическое пространство.
Стадии развития биосферы (по М. М. Камшилову, 1974, с изменениями)

Рис. 4. Стадии развития биосферы (по М. М. Камшилову, 1974, с изменениями):

А — большой абиотический круговорот; Б — биосфера; Ч — человечество

Характерная черта эволюции биологического круговорота заключается в том, что жизнь, извлекая из среды необходимые вещества и обогащая ее продуктами жизнедеятельности и свободной энергией, неизбежно изменяет свои условия существования. Она должна постоянно приспосабливаться к новым, созданным ею же условиям существования. Вместе с ней неизбежно должен меняться биологический круговорот.

Новые формы жизни возникают на базе старых и нередко могут существовать лишь вместе с ними. Это не только усложняет биологический круговорот, но и повышает надежность его функционирования. Микробиолог Л. Маргулис придерживается трактовки биосферы, как многоуровневого симбиоза, а эволюция жизни представляется как следствие процессов последовательных многоуровневых синбиогене- зов. Постоянно возрастает темп эволюции в силу усложнения биотических взаимоотношений.

В работах биологов (А. П. Хохряков, А. М. Гиляров, А. М. Уголев и др.) не раз отмечалось, что эволюция биологического круговорота должна анализироваться с позиции пищевых цепей. Формирование биологического круговорота началось с конца — с редуцентов, использующих абиогенные органические вещества. По мере истощения его запасов возникали хемосинтетики, а затем и фотосинтетики. Эволюция каждого вида определяется его приспособленностью к трофической структуре биосферы. Играет роль не только его обеспеченность источниками питания, но и «поедаемость» каждого члена трофической цепи, т. е. доступность для других быть источником пищи. Эволюция трофической системы биосферы направлена на обеспечение высокой эффективности, экономичности, регулируемости и надежности функционирования биосферы.

Само развитие биосферы связано с постоянным разрешением противоречия между безграничной способностью организмов к размножению и ограниченностью материальных ресурсов. Разрешение этого противоречия способно только на пути создания все более прогрессивных форм, способных к овладению новыми источниками вещества и энергии и к рациональному их использованию. Все это усложняло структуру биологического круговорота.

Ближайшей задачей эволюционной теории является изучение воздействий микро- и макроэволюции на исторические преобразования биосферы, на ее биогеохимическую и энергетическую эволюцию.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >