Влияние внешних и внутренних факторов на транспирацию

Как физический процесс испарения воды транспирация зависит от влажности воздуха, температуры, ветра, величины испаряющей поверхности.

Прежде всего, на транспирацию влияет влажность воздуха. Чем меньше относительная влажность воздуха, тем ниже его водный потенциал и тем быстрее идет транспирация. Однако надо помнить, что при недостатке воды в листе включаются устьичная и внеустьичная регуляция (см. параграф 3.7), поэтому интенсивность транспирации увеличивается медленнее интенсивности испарения воды с водной поверхности. При возникновении сильного водного дефицита транспирация может почти прекратиться, несмотря на увеличивающуюся сухость воздуха. С увеличением влажности воздуха транспирация уменьшается; при большой влажности воздуха происходит только гуттация.

В районах с большим количеством осадков и высокой влажностью воздуха обитают гигрофиты. К ним относятся растения, развивающиеся под пологом густого леса (кислица обыкновенная и другие тенелюбивые растения), растения открытых сырых почв (калужница болотная, лютик весенний, сердечник луговой и многие другие).

Высокая влажность воздуха препятствует нормальному ходу транспирации, следовательно, отрицательно влияет на восходящий транспорт веществ по сосудам, регуляцию температуры растения, устьичные движения.

У гигрофитов нет приспособлений, ограничивающих расход воды. Они имеют крупные листовые пластинки с тонкой кутикулой и немногочисленными устьицами. Устьичная транспирация почти отсутствует. Клетки крупные, с тонкими клеточными стенками. У гигрофитов стенки сосудов одревесневают слабо, плохо развита механическая ткань. Растения имеют длинные стебли. Корневая система развита плохо, но хорошо приспособлена к недостатку кислорода. Даже незначительный дефицит воды в почве вызывает увядание гигрофитов.

Следующий фактор, влияющий на транспирацию как на физический процесс испарения, — температура. С увеличением температуры интенсивность транспирации увеличивается. Температура — источник энергии для испарения воды. Интенсивности транспирации 1 г воды/дм2-ч соответствует затрата энергии 0,1 кал/см2 мин. Охлаждающий эффект транспирации особенно значителен при высокой температуре, низкой влажности воздуха и хорошем водоснабжении. Кроме того, температура выполняет еще и регуляторную функцию, влияя на степень открытости устьиц.

Скорость ветра не так сильно влияет на транспирацию, как на испарение со свободной водной поверхности. Вначале при появлении ветра и увеличении его скорости до 0,4—0,8 м/с интенсивность транспирации увеличивается, но дальнейшее усиление ветра почти не влияет на этот процесс (рис. 3.16). Сильный ветер увеличивает интенсивность транспирации лишь немного больше, чем слабый. Так, интенсивность транспирации листьев березы уже при слабом движении воздуха повышалась до 130%, а при скорости его 1,5 м/с — максимально до 160% от ее величины при безветрии. При шторме (6 м/с) на подветренной стороне транспирация оказалась не выше, чем при слабом ветре (1,3 м/с). Это связано с тем, что вода испаряется с поверхности клеток мезофилла в межклетники, а ветер влияет лишь на движение пара от поверхности листа, т.е. только на третью фазу устьичной транспирации и кутикулярную транспирацию.

При различном освещении и действии ветра даже отдельные листья трав и кустарников транспирируют по-разному. Внутри крон эти различия определяются, прежде всего, плотностью листвы, т.е. различным влиянием освещения и влияния ветра.

Зависимость интенсивности транспирации от скорости ветра

Рис. 3.16. Зависимость интенсивности транспирации от скорости ветра

Как физиологический процесс транспирация зависит от света, влажности почвы,удобрений.

Свет — главный фактор, регулирующий транспирацию. Интенсивность транспирации, например, у кукурузы в темноте — 97, на рассеянном свету — 114, на прямом солнечном свету — 785 мг воды/дм2-ч. На испарение со свободной водной поверхности свет не влияет.

Влияние света на транспирацию связано прежде всего с тем, что зеленые клетки поглощают не только инфракрасные солнечные лучи, но и видимый свет, необходимый для фотосинтеза. Однако лист расходует на фотосинтез только 1—2% поглощенного света, редко 5%, а остальная энергия превращается в тепло и используется на испарение воды. Поэтому влияние света на транспирацию тем сильнее, чем выше концентрация хлорофилла. У зеленых растений даже на рассеянном свету интенсивность транспирации увеличивается на 30—40% по сравнению с темнотой. Это прямое действие света на транспирацию.

Свет играет и косвенную роль в транспирации, регулируя открывание и закрывание устьиц. Например, устьица у сахарного тростника открываются на прямом солнечном свету; слабый или рассеянный свет вызывает их частичное закрывание, причем устьица нижней эпидермы закрываются сильнее, чем верхней. В полной темноте устьица сначала полностью закрываются, а потом немного приоткрываются.

С уменьшением влажности почвы транспирация уменьшается. Чем меньше воды в почве, тем ее меньше в клетках, и, следовательно, растение уменьшает транспирацию, прикрывая устьица. Если почва была сухой, то при увеличении ее влажности интенсивность транспирации сначала увеличивается. Но если в почве становится много воды, то интенсивность транспирации падает, так как вода вытесняет из почвы кислород, необходимый для дыхания корней. Нарушение дыхания приводит к плохому поглощению солей и, следовательно, уменьшению поступления воды. Если вода плохо поступает в корни, то интенсивность транспирации уменьшается.

Интенсивность транспирации зависит и от условий минерального питания. У растений, испытывающих недостаток азота, фосфора или калия, интенсивность транспирации максимальна. Транспирация резко сокращается, если растения получают полное минеральное удобрение. Таким образом, чем лучше питается растение, тем меньше транспирация. Это объясняется, в частности, тем, что поглощаемые растением ионы и синтезируемые вещества связывают воду, а испаряется только несвязанная вода. Следовательно, внесение удобрений — это один из методов уменьшения интенсивности транспирации.

Транспирация зависит и от внутренних факторов, прежде всего от содержания воды в листьях. Всякое уменьшение оводненности листьев уменьшает транспирацию. Интенсивность транспирации зависит от количества свободной воды, водоудерживающей силы клеток. Чем меньше свободной воды, тем меньше транспирация.

Количество воды, испаренной растением, зависит от величины его листовой поверхности: чем больше листовая поверхность, тем больше воды теряет растение. Однако в процессе эволюции у растений выработались приспособления для сокращения испарения воды. Опушение листовой пластинки снижает транспирацию в 2—3 раза. Устьица могут быть погружены в мезофилл (см. рис. 3.8). Толщина кутикулы, зависящая от вида растений, влияет на интенсивность кутикулярной транспирации.

Интенсивность транспирации зависит и от соотношения поверхности корней и побегов. При увеличении доли корней транспирация увеличивается.

На интенсивность транспирации влияет физиологическое состояние тканей, например связанное с возрастными изменениями. У молодых листьев интенсивность испарения воды выше. Это связано, прежде всего, с тем, что у них кутикула еще тонкая, и поэтому кутикулярпая транспирация сильнее.

Интенсивность транспирации зависит и от фазы развития растения. Так, у пшеницы в фазу колошения транспирация снижается, а сразу после цветения растений усиливается, что приводит к уменьшению влажности тканей и помогает созреванию зерновок.

Для обеспечения транспирации дерева большое значение имеет относительная поперечная поверхность проводящей системы на единицу листьев или хвои. У сельскохозяйственных растений северной умеренной зоны для обеспечения каждого грамма зеленой части растения необходимо 0,5 мм2 водопроводящей поверхности. Относительная проводящая поверхность к вершине становится больше, и главные побеги обеспечиваются лучше, чем боковые ветви.

Суточный ход интенсивности транспирации максимально полно повторяет дневной ход солнечной радиации, с которой хорошо коррелируют температура и влажность среды (рис. 3.17). Поэтому в идеальных условиях изменение интенсивности транспирации в течение суток характеризуется одновершинной кривой: слабая в утренние часы транспирация быстро возрастает по мере поднятия Солнца, увеличения температуры и уменьшения влажности воздуха, достигает максимума вскоре после полудня, а потом снова снижается до тех пор, пока при наступлении сумерек устьица вновь не закроются. В часы максимальной освещенности наблюдается и максимальная транспирация. Ночыо интенсивность транспирации в 10 раз меньше.

Изменение интенсивности транспирации и влияющих на нее температуры, солнечной радиации, влажности воздуха, скорости ветра в течение суток

Рис. 3.17. Изменение интенсивности транспирации и влияющих на нее температуры, солнечной радиации, влажности воздуха, скорости ветра в течение суток

Однако такой ход транспирации бывает в природе не всегда. Очень часто, несмотря на большую освещенность и высокую температуру, в полуденные часы транспирация уменьшается, и возникают двухвершинные кривые. У многих тропических растений в 14 ч транспирация уменьшается. У старых листьев ананаса минимальная транспирация приходится на самые жаркие часы дня. Это вызвано тем, что в дневные часы трата воды часто превышает ее поступление. Возникающий водный дефицит приводит к увяданию: потере тургора, опусканию листьев, закрыванию устьиц и, таким образом, к снижению транспирации. Это наблюдение говорит о способности листа подавлять испарение воды, несмотря на внешние условия, способствующие его увеличению. В сухих субтропиках, степях, тропиках интенсивная транспирация часто возможна только в ранние утренние часы, а потом она идет очень медленно. Например, максимальная интенсивность транспирации у сахарного тростника наблюдается до 10—11 ч (рис. 3.18). [1]

Рис. 3.18. Изменение интенсивности транспирации у разных сортов сахарного тростника в течение суток мер показывает, что неблагоприятная для растений ситуация — разница между скоростями транспирации и поступления воды — служит основой для ее исправления. В идеале расход воды должен уравновешиваться ее поступлением. Но реально ежеминутно, ежесекундно происходит нарушение водного баланса. При этом растение чутко реагирует на эти нарушения.

Интенсивность транспирации в данный момент суток зависит от многих причин. Во-первых, она зависит от напряженности метеорологических факторов: температуры, освещенности, влажности воздуха, при изменении которых интенсивность транспирации изменяется за несколько секунд. Во-вторых, интенсивность транспирации сегодня зависит от того, как шла транспирация вчера. Под влиянием вчерашних факторов оводненность клеток сегодня может быть больше или меньше, поэтому транспирация пойдет быстрее или медленнее. Следовательно, имеет место так называемое последействие. В-третьих, транспирация, как и поступление воды, подчиняется эндогенным ритмам — даже в постоянных условиях днем она интенсивнее, чем ночыо.

Таким образом, по крайней мере три причины — внешние условия данного дня, влияние условий предыдущих дней и наследственность — взаимодействуют друг с другом и определяют реальную интенсивность транспирации. В результате кривые дневного хода транспирации очень разнообразны.

  • [1] любого растения в жаркие сухие дни транспирация превышает поступление воды, и возникает водный дефицит. Физиологические процессымогут протекать без заметных нарушений при сравнительно небольшомводном дефиците: от 3 до 14%. Серьезные нарушения возникают припотере 0,25—0,75% от общего содержания воды. Увядание трав наступаетпри водном потенциале почвы от -0,7 до -0,8 МПа, у большинства сельскохозяйственных растений — от -1 до -2 МПа. В сельскохозяйственнойпрактике за точку устойчивого увядания принимают величину водногопотенциала почвы -1,5 МПа. Ночью поступление воды становится интенсивнее транспирации,в результате в утренние часы водный дефицит снижается и может совсемисчезнуть. Разница между скоростью поступления воды и транспирацией,постепенно увеличивающейся днем, приводит к уменьшению водного потенциала клеток корней. Последнее стимулирует поступление воды. Этот при-
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >