Уровни микроэлементов в организмах животных

Концентрации химических элементов, определяемые в ЖКТ, отражают оперативную, разовую экотоксикологическую ситуацию. Если иметь в виду длительное накопление элементов в депонирующих средах животных (например, РЬ в костных структурах или Cd в почках и печени), то в условиях пространственного перемещения зверьков и мозаичности полей загрязнения эти оценки могут не полностью соответствовать пролонгированному во времени и пространстве составу пищевых рационов. В связи с этим следует оценить, в какой мере уровень химических элементов в рационе определяет их накопление в организмах животных, т.е. соответствует реальным, токсическим нагрузкам.

В случае загрязненных рационов полевок можно ожидать возрастание концентраций у животных обоих видов. В этих условиях незначительное увеличение на 25—40 % у полевок отмечено для Са, Ni, Си, Мо. Максимально возросли концентрации Cd, Sn, РЬ. Характерно, что повышение концентрации РЬ в рационах полевок на загрязненных участках в 17 раз привели к увеличению его содержания в тушках лишь 5 раз. В организмах плотоядных на загрязненных участках по сравнению с фоном максимально в 12 раз возросло содержание РЬ, из других элементов на 30—40 % увеличились концентрации Zn, Си и V.

Если же сравнивать уровни элементов у животных, обитающих на загрязненных участках, по отношению к фоновым концентрациям в рационах полевок (уровень первичных продуцентов), то четко прослеживаются видовые различия (рис. 5.15). Более высокие концентрации отмечены у фитофагов. Различие особенно значимо для РЬ: у полевок концентрация этого элемента увеличилась в 5 раз, у бурозубок в 3 раза.

Другие элементы, определенные нами по рационам полевок в качестве загрязнителей среды, дискриминируются животным населением. На следующем уровне уменьшение концентраций у плотоядных по сравнению с фитофагами отмечено для Fe, Со и Rb. Особо ведет себя в системе трофических уровней РЬ. Его минимальные концентрации отмечены у полевок, у бурозубок его содержание относительно возрастает.

Концентрации химических элементов в тушках млекопитающих на импактных участках относительно их концентраций у первичных продуцентов (фоновый рацион полевок; мультианализ

Рис. 5.15. Концентрации химических элементов в тушках млекопитающих на импактных участках относительно их концентраций у первичных продуцентов (фоновый рацион полевок; мультианализ: рацион — тушки) (по: Безель и др., 2007; Микроэлементный состав..., 2006):

1 — бурозубка; 2 — полевка

Таким образом, если рассматривать трофическую систему млекопитающих в виде «рацион полевок (первичные продуценты) — биомасса фитофагов — рацион плотоядных — биомасса консументов», то следует отметить некоторую цикличность: концентрации типичных микроэлементов Си, Zn, РЬ в рационах полевок и бурозубок превышают таковые в организмах животных (рис. 5.16).

Аналогичным образом ведут себя и другие элементы (Ti, Со). Отметим, что отсутствие четких зависимостей, вероятно, связано с особенностями экологии бурозубок, рационы которых характеризуются высокой пластичностью и значительно варьируют по составу потребляемого корма.

В качестве примера рассмотрим содержание в скелете свинца — элемента, отражающего длительное накопление токсиканта в организме животных. Для выяснения специфики его аккумуляции в органах различных видов мелких млекопитающих мы сопоставили данные нескольких исследований. Из рис. 5.17 следует, что для всех видов мелких млекопитающих справедлива закономерность: увеличение содержания металла в растительной пище влечет за собой повышенную аккумуляцию свинца в скелете.

Относительные концентрации химических элементов в тушках животных на загрязненных территориях (рацион фитофагов принят равным единице) (мультианализ, уровни загрязнения) (по

Рис. 5.16. Относительные концентрации химических элементов в тушках животных на загрязненных территориях (рацион фитофагов принят равным единице) (мультианализ, уровни загрязнения) (по: Безель и др., 2007; Микроэлементный состав..., 2006):

1 — бурозубка; 2 — полевка

Поскольку в рассмотренных работах речь идет о различных уровнях элемента во внешней среде, то средние концентрации в теле зверьков различного вида выражены относительно его содержания у полевок рода Microtus, в каждом случае принятого за единицу (рис. 5.22).

Согласно этим данным, нет оснований утверждать наличие избирательного накопления этого элемента полевками рода Clethrionomys и даже плотоядными бурозубками. Лишь у мышей рода Apodemus — типичных зерноядных животных — в скелете обнаружилась на 40 % более низкая концентрация свинца (рис. 5.18).

Выше подчеркивалось, что определяющим фактором в накоплении химических элементов млекопитающими является не их содержание в растительности, а уровень поступления в организмы.

Поскольку обменные процессы, прежде всего энергетические, у мелких млекопитающих обеспечиваются за счет пищевых рационов, то и поступление тяжелых металлов в организмы зверьков должно коррелировать с уровнем энергетических затрат. С этих позиций обнаруженные повышенные уровни свинца в скелете самок всех возрастных групп, вероятно, отражают их общие, более высокие энергетические затраты, связанные с участием в размножении. Отмечается также повышенная аккумуляция железа, марганца, никеля самками азиатской мыши. Возможно, что более низкая интенсивность аккумуляции перечисленных элементов, характерная для самцов, объясняется еще и спецификой их территориального поведения. В отличие от самок, ведущих преимущественно оседлый образ жизни, особенно в период беременности и выкармливания потомства, самцы активно перемещаются по территории. Это значит, что в выборках животных, отловленных на загрязненных территориях, могут присутствовать самцы- мигранты со смежных, менее загрязненных участков. Это, естественно, снижает средние концентрации элемента в выборках самцов.

Взаимосвязь между концентрациями свинца в растениях и его аккумуляцией в скелете животных

Рис. 5.17. Взаимосвязь между концентрациями свинца в растениях и его аккумуляцией в скелете животных:

а — красная полевка (по: Безель и др., 1984; 1985); б — лесная мышь (по: Roberts et al., 1978); в — пашенная полевка (по Roberts, 1978); г — рыжая полевка (по: Мухачева и др., 1995)

Следует отметить, что особенность перехода таких химических элементов, как цинк или медь, через стенку ЖКТ обусловлена их биохимической значимостью как микроэлементов. Хорошо известны ферментные системы, которые способны функционировать лишь в условиях достаточного количества этих элементов во внутренней среде организма. Поэтому вполне естественно, что статус цинка или меди эффективно поддерживается системами активного транспортного переноса через стенки ЖКТ. Регуляторные механизмы обеспечивают состояние гомеостаза этих элементов как в условиях дефицита, так и при избыточном поступлении с рационом. Так, увеличение на загрязненных территориях в рационах полевок содержания меди в 9 раз и цинка в 1,5 раза практически не ведет к возрастанию содержания этих элементов в скелете и печени животных. Следует предположить наличие физиологического барьера на уровне ЖКТ, обеспечивающего внутренний гомеостаз этих металлов. По нашим оценкам, концентрации этих металлов в кормовых рационах, достигающие в среднем 135— 230 мкг/г сухого вещества для цинка и 60—115 мкг/г сухого вещества для меди, не столь значительны, чтобы преодолеть этот барьер и вызвать заметное повышение аккумуляции элементов в тканях животных (Мухачева и др., 1995).

Видовая специфичность аккумуляции свинца в скелете мелких

Рис. 5.18. Видовая специфичность аккумуляции свинца в скелете мелких

млекопитающих на химически загрязненных территориях, отн. ед. (по: Мухачева и др., 1995)

Иначе обстоит дело с тяжелыми металлами из другой группы. Увеличение концентрации свинца и кадмия в рационах полевок приводит к существенному повышению их уровней в тканях. Отсутствие фиксируемых физиологических барьеров по отношению к этим металлам обусловливает их свободное поступление через стенку ЖКТ и объясняет их повышенные уровни в тканях животных.

Роль пищевых рационов можно проиллюстрировать сравнением широкого микроэлементного состава печени животных, принадлежащих различным трофическим уровням (рыжей полевки и обыкновенной бурозубки).

Анализ минерального состава печени полевок показал, что обнаруженное на загрязненных зонах наличие в их рационе повышенного содержания таких элементов, как Cd, Pb, As, Br, Co, Cr, имеет следствием их возросшую концентрацию в тканях этого органа. Однако повышенные в рационе уровни Zn, Си, Fe не ведут к существенному увеличению их содержания в печени (рис. 5.19а). Это доказывает наличие упомянутого выше барьера, регулирующего поступление физиологически значимых элементов во внутренние среды организма. Аналогичное сравнение состава рационов и содержания элементов в тканях печени бурозубок на загрязненных территориях показало, что эти же типичные загрязнители среды РЬ и Cd способны накапливаться в органе (рис. 5.196). При этом не находит объяснения возросший уровень V в печени бурозубок, поскольку его содержание в рационе животных на загрязненной территории много ниже, чем на фоне.

Изменение элементного состава печени рыжей полевки (а) и средней бурозубки (б) на загрязненной территории, отн. ед. (данные нормированы на содержание элементов на фоновой территории) (по

Рис. 5.19. Изменение элементного состава печени рыжей полевки (а) и средней бурозубки (б) на загрязненной территории, отн. ед. (данные нормированы на содержание элементов на фоновой территории) (по: Безель и др., 2007; Микроэлементный состав..., 2006)

Анализ состава костных тканей показал, что и в этом случае происходит преимущественное депонирование такого остеотропного элемента, как РЬ. У животных обоих видов на фоновых территориях минеральный состав костных тканей практически идентичен. Повышенные уровни Pb, Y, Сг обнаружены в скелетах на загрязненных участках.

В условиях хронического загрязнения тяжелые металлы имеют тенденцию накапливаться с возрастом в органах-депо. Логично ожидать, что максимальные уровни тяжелых металлов будут обнаружены в органах и тканях перезимовавших полевок (особенно это касается свинца в метаболически инертном скелете). Повышенные концентрации тяжелых металлов можно ожидать и в организмах половозрелых сеголеток, характеризующихся более высоким уровнем энергетических затрат по сравнению с неполовозрелыми прибылыми особями.

Зависимость концентрации свинца в скелете рыжих полевок от уровня металла в содержимом ЖКТ представлена на рис. 5.20. Уровни элемента в рационе, превышающие концентрацию 150 мкг/г, ведут к резкому увеличению его содержания в скелете. Важно подчеркнуть, что основной экотоксикологический эффект, связанный с накоплением свинца в скелете, обусловлен не столько различиями в концентрациях этого элемента на фоновой территории, сколько динамикой его накопления в градиенте техногенной нагрузки. Так, у перезимовавших зверьков содержание свинца в скелете при увеличении уровня техногенного загрязнения возрастает более чем в 5 раз, у половозрелых прибылых особей — в 2,9 раза, у неполовозрелых животных — в 2,6 раз.

Динамика накопления свинца в скелете разновозрастных особей рыжей полевки в зависимости от содержания элемента в рационе (по

Рис. 5.20. Динамика накопления свинца в скелете разновозрастных особей рыжей полевки в зависимости от содержания элемента в рационе (по: Мухачева и др., 2007)

Динамика накопления кадмия в почках (7) и печени (2) у разновозрастных особей рыжей полевки в зависимости от содержания элемента в рационе (по

Рис. 5.21. Динамика накопления кадмия в почках (7) и печени (2) у разновозрастных особей рыжей полевки в зависимости от содержания элемента в рационе (по: Мухачева и др., 2007)

Аналогична картина в градиенте техногенной нагрузки по отношению кадмия, депонируемого в печени. У сеголеток (половозрелых и неполовозрелых), обитающих на загрязненных участках, отмечены сходные концентрации этого элемента, которые в 3,2—3,3 раза больше, чем у половозрелых прибылых особей фоновых территорий. У перезимовавших животных также отмечено почти 6-кратное увеличение аккумуляции кадмия.

Роль биологических барьеров в процессе накопления химических элементов в организмах млекопитающих можно проследить на примере проницаемости плаценты.

Согласно данным научных публикаций уровни накопления металлов в эмбрионах напрямую не зависят от их содержания в материнском организме. Но события в Минамато (Япония) показали, что органическая форма ртути может проникать через плацентарный барьер млекопитающих. С. В. Мухачева (2004) доказала, что у рыжих полевок свинец также способен накапливаться в плоде, тогда как для кадмия плацента непроницаема. В градиенте токсического загрязнения среды этими металлами концентрации кадмия в эмбрионах практически не изменяются, а содержание свинца закономерно увеличивается (рис. 5.22).

Изменение концентрации кадмия (7) и свинца (2) в эмбрионах рыжей полевки в градиенте техногенного загрязнения среды обитания

Рис. 5.22. Изменение концентрации кадмия (7) и свинца (2) в эмбрионах рыжей полевки в градиенте техногенного загрязнения среды обитания

(по: Мухачева, 2004)

В отличие от эмбриогенеза возрастная зависимость накопления кадмия в тканях ряда видов млекопитающих в постнатальный период отмечена многими авторами. Этот эффект имеет место в накоплении элемента в печени и почках красных белок, косули и благородного оленя и других видов. Увеличение содержания кадмия в печени и почках лосей и медведей Карелии показано Н. В. Медведевым (рис. 5.23).

Таким образом, возрастание концентрации тяжелых металлов в среде обитания, прежде всего в растительности, неизбежно ведет к повышению их аккумуляции в органах и тканях консументов (млекопитающих). Наличие множества трудно учитываемых абиотических и биотических факторов природной среды в сочетании с неоднозначностью применяемых методик исследований в значительной мере затрудняет анализ экологических закономерностей влияния таких факторов, как состав пищевых рационов, видовой, половой и возрастной специфики аккумуляции тяжелых металлов зверьками различных популяционных группировок.

Содержание кадмия в печени лосей (а) и почках медведей (б) различного возраста (по

Рис. 5.23. Содержание кадмия в печени лосей (а) и почках медведей (б) различного возраста (по: Медведев, 1998)

Влияние минерального состава пищевых рационов на накопление химических элементов характерно не только для мелких млекопитающих. Специфика химического состава обнаружена даже у родственных организмов. В основе таких различий лежат не только физиологические особенности, но и трофические связи, определяющие элементный состав потока веществ, проходящего через организм.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >