ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМА (ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ОНТОГЕНЕЗА)

Онтогенез эукариот, размножающихся половым путем, — это процесс индивидуального развития, который начинается с оплодотворения или активации развития яйцеклетки и заканчивается смертью организма. Онтогенез определяется генотипом (всей системой генов и плазмогенов конкретного организма), в котором запрограммированы специфичность, время, место и последовательность действия генов. Программа генотипа реализуется в условиях внешней и внутренней среды, зависит от этих условий, а поэтому ее реализация уникальна для каждого конкретного организма.

Раздел генетики, который занимается изучением наследственных основ онтогенеза человека, называется онтогенетикой.

Основой генетического исследования онтогенеза является анализ действия гена на формирование признака. В онтогенезе растений, животных и человека осуществляется ряд основных процессов: рост, дифференцировка тканей, морфогенез (формирование органов и признаков).

Все клетки конкретного организма содержат одну и ту же информацию, закодированную в ДНК, которую получила зигота при оплодотворении. В ходе развития зиготы формируется огромное разнообразие различных типов клеток, у позвоночных животных — это несколько сот типов.

Основной вопрос, на который должна ответить онтогенетика, состоит в том, как при наличии одинакового комплекта генов во всех соматических клетках многоклеточного организма получается разнообразие его тканей и органов.

Экспрессия генов в процессе онтогенеза

В 1961 г. Франсуа Жакоб, Жак Люсьен Моно и Андре Мишель Львов открыли принцип регуляции активности генов во времени у бактерий (за что удостоены Нобелевской премии). Суть принципа состоит в том, что в каждый момент бактерия использует лишь часть своих генов для образования разных молекул. Эти экспрессирующиеся гены включаются посредством продуктов питания, получаемых клеткой из внешней среды. Не нужные в данный момент гены выключены и могут быть включены последовательно по мере надобности с помощью тех продуктов, которые наработаны в связи с экспрессией предыдущих генов.

Этот же принцип действует и в клетках эукариот. В разное время в разных типах клеток «работают» разные гены, действие которых необходимо для синтеза белков данного типа ткани. Только в клетках поджелудочной железы человека работают гены, необходимые для синтеза белка — гормона инсулина, в эритроцитах — гены, контролирующие синтез гемоглобина, в клетках гипофиза — контролирующие синтез гормона роста соматотропина и т. д.

Небольшая часть генов постоянно сохраняет активность в клетках всех типов. Иногда их называют генами «домашнего хозяйства». Это гены, контролирующие синтез рибосомальной, транспортной РНК, белков-гистонов, входящих в состав хромосом, протекание процессов митоза и ряд других функций клетки.

Подготовка к онтогенезу у позвоночных животных начинается задолго до оплодотворения и зависит от генотипа матери. В формировании яйцеклетки принимает участие весь набор генов диплоидного материнского организма (еще до мейоза) за счет активного синтеза иРНК. Эта запасная иРНК обеспечивает начальные фазы развития зиготы после оплодотворения (безъядерные яйца беспозвоночных и амфибий после их активации сохраняют способность развиваться до стадии поздней бластулы). Кроме того, еще до мейоза формируется цитоплазма яйцеклетки с находящимися в ней плазмогенами. Мужские клетки содержат настолько мало цитоплазмы и плазмогенов, что практически не оказывают влияния на зиготу. К моменту оплодотворения цитоплазма яйцеклетки локально неоднородна, т. е. яйцеклетка дифференцирована еще до оплодотворения. Сразу после оплодотворения гены репрессированы (неактивны), затем происходит их дерепрессия — активация. Неодинаковое пространственное распределение различных веществ в цитоплазме яйцеклетки является причиной того, что при дроблении зиготы в бластомеры попадает разное количество тех или иных веществ цитоплазмы (рис. 43). Разные участки цитоплазмы активируют разные гены.

Итак, «вступление» в действие в разных клетках разных генов реализуется взаимодействием между ядром и разнородной цитоплазмой, а затем по мере дифференцировки, взаимодействием между разными тканямичерез гормоны.

Продукты этих взаимодействий и «включают» в работу соответствующие гены.

Гормоны — биологически активные вещества, которые выделяются железами внутренней секреции или скоплениями специализированных клеток организма, в онтогенезе эукариот имеют огромное значение.

Схема, иллюстрирующая неравномерность распределения цитоплазматических структур в процессе дробления яйца

Рис. 43. Схема, иллюстрирующая неравномерность распределения цитоплазматических структур в процессе дробления яйца. Крестиками, точками, кружками обозначены различные цитоплазматические структуры (по М. С. Лобашеву, К. В. Ватти, М. М. Тихомировой, 1979)

Они оказывают целенаправленное действие на другие органы и ткани. Каждый гормон активизирует свою группу генов: адреналин включает синтез ферментов, расщепляющих гликоген мышц до глюкозы, инсулин влияет на образование гликогена из глюкозы в печени и т. д.

В основе развития лежит каскадный принцип: вещества, синтезированные на предыдущей или более ранних стадиях, дерепрессируют гены последующей стадии.

На этапе ген (ДНК) —» иРНК —> белок действие генов во многом хорошо изучено. На этапе белок —> орган —> признак до сих пор остается больше загадок, чем достоверных фактов.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >