Нервная система

Строение нервной системы

Нервная система регулирует все функции организма, объединяет его в единое целое и является посредником между органами чувств и всеми другими органами. Через органы чувств организм воспринимает информацию из внешней среды, перерабатывает ее в нервных центрах и в соответствии со своим внутренним физиологическим состоянием совершает необходимые целесообразные действия. Нервная система полностью определяет поведение пчел во внешней среде соответственно импульсам, поступившим в нее из органов чувств. У насекомых нервная система сильно дифференцирована, имеет сложное строение и может быть подразделена на три части: центральную, периферическую и вегетативную (симпатическую).

Центральная нервная система

В центральной нервной системе пчелы различают головной мозг и брюшную нервную цепочку.

Головной мозг.

Он состоит из надглоточного и подглоточного ганглиев, соединенных между собой тяжами.

Надглоточный ганглий. По своему значению и физиологической роли в какой-то мере напоминает головной мозг высших животных. Он является координирующим центром активной деятельности пчелы. Вследствие этого основная масса мозга состоит из чувствительных и особенно ассоциативных клеток, а не двигательных. Он возник в результате полного слияния трех отдельных ганглиев. В надглоточном ганглии выделяют три крупных отдела: протоцеребрум, дейтоце- ребрум, тритоцеребрум (прото-, дейто-, трито- от греческих слов «первый», «второй», «третий»; церебрум — по-латински «мозг») (рис. 34).

Протоцеребрум — это первый, или передний, самый крупный и наиболее сложно устроенный отдел мозга. В нем развито около шести крупных ганглиозных ассоциативных центров: протоцеребральные лопасти, протоцеребральный мост, центральное тело, стебельчатые (грибовидные) тела, межцеребральная часть, вентральные тела. Наиболее развита пара стебельчатых тел. Они считаются высшим ассоциативным и координирующим центром нервной системы, состоят из скоплений ассоциативных нейронов. Степень развития грибовидных тел тесно коррелирует со сложностью поведения насекомых. Они достигают максимального развития у общественных насекомых (ос, пчел, муравьев), ведущих по сравнению с другими более сложный образ жизни и обладающих высокой способностью к обучению. Это дает основание считать грибовидные тела главными регуляторами жизнедеятельности насекомых. Л. Амбрустер (1913) назвал их «органами интеллекта». В них переплетаются самые разнообразные нервные процессы, впечатления и импульсы, рефлексы и инстинкты.

Головной мозг пчелы с главными нервами (вид спереди)

Рис. 34. Головной мозг пчелы с главными нервами (вид спереди):

вгн — верхнегубной нерв; фг — фронтальный ганглий; пдг — подглоточный ганглий; дц — дейтоцеребрум; зл — зрительная лопасть; сг — сложный глаз; пц — протоцеребрум; пг — простой глаз; анн — антеннальный нерв; фк — фронтальный коннектив; нгн — нижнегубной нерв; нчн — нижнечелюстной нерв; мдн — мандибулярный нерв

Из трех форм особей пчелиной семьи наибольшего развития стебельчатые тела достигают у рабочих пчел, занимая 1/5 всего мозга; у маток и трутней, поведение которых не отличается таким многообразием, стебельчатые тела менее развиты.

Стебельчатое тело (рис. 35) имеет на верхнем конце два расширения в форме чаши, поддерживаемой толстой ножкой, которая на нижнем конце разделяется на доли (корешки).

По бокам протоцеребрума выступают зрительные доли, связывающие мозг с фасеточными глазами. Степень развития зрительных долей теснейшим образом зависит от величины сложных глаз. Эти глаза наиболее развиты у трутня и меньше — у матки. Соответственно и зрительные доли достигают огромной величины у трутня и значительно меньшей у матки.

Стебельчатые (грибовидные) тела

Рис. 35. Стебельчатые (грибовидные) тела:

А — общий вид; Б — детали строения; ч — чашечка; кч — клетки чашечки; н — ножка; вк — верхний корешок; пк — передний корешок

Дейтоцеребрум — это второй, или средний, отдел головного мозга, иннервирующий антенны. Как правило, антеннальный нерв начинается двумя обособленными корешками — двигательным и чувствительным. В месте их отхождения образуются небольшие выросты — обонятельные доли дейтоцеребрума.

Тритоцеребрум — это третий, или задний, отдел мозга, иннервирующий верхнюю губу и мышцы углов рта. Он разделен на две симметричные половинки, расположенные по бокам пищевода. Тритоцеребрум — высший центр иннервации внутренних органов.

Головной мозг насекомого содержит нейронов больше, чем вся остальная часть центральной нервной системы. Более 90 % нейронов центральной нервной системы сосредоточено в мозге. Особенно много их в грибовидных телах и зрительных долях протоцеребрума (табл. 4).

По очертаниям и размерам головной мозг у особей пчелиной семьи неодинаков. Мозг трутня в целом гораздо крупнее мозга матки и рабочей пчелы. Однако его массивность определяется усиленным развитием зрительных долей, которые по своей структуре и функции больше соответствуют не мозгу, а сетчатке глаза позвоночного животного. Другие отделы мозга в наибольшей степени развиты у рабочей пчелы.

Подглоточный ганглий. Иннервирует ротовые органы и слюнные железы. Он лежит в нижней части головы под глоткой и соединен с мозгом околоклеточными коннективами (межсегментными продольными тяжами).

Таблица 4

Число нейронов в разных отделах головного мозга у рабочей пчелы и трутня (по Р. А. Виттхофт)

Отделы мозга

Рабочая пчела

Трутень

Зрительные доли

432 712

807 658

Грибовидные тела

339 488

295 010

Остальная часть протоцеребрума

38 470

45 539

Дейтоцеребрум

14 702

16 530

Всего

825 372

1 164 737

Брюшная нервная цепочка.

У предков современных членистоногих каждый ганглий иннервировал только собственный сегмент. У насекомых произошло обособление грудного отдела, на котором находятся основные локомоторные органы — ножки и крылья. Поэтому грудные ганглии получили усиленное развитие и приобрели морфологические черты, отличающие их от брюшных ганглиев.

Полный метаморфоз у медоносных пчел сопровождается концентрацией ганглиев и уменьшением их числа у взрослой пчелы по сравнению с ее личинкой.

Личинка пчелы имеет нервную цепочку, состоящую из 13 ганглиев, по одному в каждом сегменте (кроме двух последних): в голове — 2, в груди — 3, в брюшке — 8.

В груди у личинки 3 ганглия, а у взрослой рабочей пчелы второй грудной ганглий сливается с заднегрудным, а также с двумя ближайшими брюшными. Третий грудной ганглий стал первым в брюшке рабочей пчелы. Он и следующие за ним 2 брюшных ганглия остаются простыми, а шестой и седьмой сливаются. Девятый ганглий остается без изменений. Таким образом, у рабочей пчелы всего 9 ганглиев, включая головные.

У матки и трутня грудные ганглии сохраняют такое же строение, как и у рабочих пчел, а в брюшке — пятый, шестой и седьмой ганглии сливаются в один сложный брюшной. Следовательно, у маток и трутней имеется только 8 ганглиев.

Слияние брюшных ганглиев связано с деятельностью половых органов.

Процессы слияния нервных центров протекают на стадии куколки.

От первого грудного ганглия отходят нервы в передние ножки, а от второго — в средние и задние ножки, к основаниям крыльев, мышцам ножек и крыльев, а также в первый и второй брюшные сегменты. Брюшные ганглии иннервируют органы и покровы только своих сегментов. От ганглиев брюшка идут нервы в половые органы, жалоносный аппарат и последний членик брюшка.

От каждого ганглия отходят нервные стволы — со спинной стороны двигательные, а с брюшной — чувствительные.

Периферическая нервная система

К периферической нервной системе относятся разбросанные по телу пчелы чувствительные нейроны, а также нервы, отходящие от ганглиев центральной и вегетативной нервной системы.

Вегетативная (симпатическая) нервная система

Вегетативная нервная система объединяет и согласовывает работу внутренних органов (пищеварения, кровообращения, дыхания и т. д.). Ее деятельность подчинена центральной нервной системе, хотя и имеет в ряде случаев определенную автономию. У пчел она состоит из трех отделов: краниального, туловищного и каудального.

Краниальный отдел вегетативной нервной системы обеспечивает иннервацию сердца, аорты, глотки, области передней кишки, трахей, головы, управляет глотательными движениями насекомого.

Туловищный отдел представлен непарным нервом, расположенным между коннективами грудных и брюшных ганглиев. Импульсы непарного нерва вызывают сокращения мышц замыкательного аппарата дыхалец. Кроме того, непарный нерв иннервирует скелетные мышцы и оказывает на них регулирующее влияние.

Каудальный отдел иннервирует задний отдел кишечника и половые органы. Он связан с концом непарного нерва.

Нервные клетки

Основная структурная единица нервной системы пчелы, как и всех насекомых, — нервная клетка, или нейрон (рис. 36). От тела нейрона отходит обычно один длинный неразветвленный аксон и несколько коротких ветвящихся дендритов. Дендрит служит входом нейрона, а аксон — выходом. Аксон подходит к другим нейронам или к исполнительным органам — эффекторам. Наиболее обычными эффекторами служат мышцы или железы.

Типичный нейрон насекомого (по В. П. Тищенко)

Рис. 36. Типичный нейрон насекомого (по В. П. Тищенко):

1 — ядро; 2 — тело нейрона; 3 — клеточный отросток; 4 — главное мозговое разветвление; 5 — дендриты; 6 — коллатеральная ветвь аксона; 7 — аксон; 8 — концевые разветвления аксона

Различают три главных типа нейронов: чувствительные, двигательные и вставочные.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >