Использование групп крови в качестве генетических маркеров продуктивности свиней

Одним из подходов к прогнозированию продуктивных качеств в раннем возрасте является определение маркирующего действия полиморфных белков и групп крови на различные хозяйственно-полезные признаки. Интерес к использованию иммуногенетических тестов при селекции объясняется доступностью для изучения, относительно простым определением, четким характером их наследования и неизменяемостью в течение постэмбриональной жизни.

Уже первые исследования по установлению связи групп крови свиней с откормочными и мясными качествами, выполненные в 1964 г., выявили наличие статистически достоверных корреляций, указывающих на существование зависимости между эритроцитарными антигенами и продуктивностью животных.

Эти результаты послужили толчком к широко развернувшимся исследованиям по изучению связей групп крови с репродуктивными, откормочными и мясными качествами у разных пород свиней. Существуют публикации о связи групп крови и полиморфных форм белков с продуктивными признаками животных, устойчивостью к стрессам, резистентностью к заболеваниям, о корреляции этих признаков с гетерозиготным состоянием некоторых систем групп крови и с отдельными антигенными факторами. Анализ накопленного материала показал, что взаимосвязь между изучаемыми признаками обнаруживается чаще всего у животных определенных пород, племенных стад, генеалогических групп, т. е. является сугубо специфической, не обусловленной плейотропным эффектом.

Одним из объяснений данного факта может быть то, что длительное и интенсивное использование хряков и маток с высокой наследственной предрасположенностью к какому-то определенному виду продуктивности, и имеющих тот или иной антиген или генотип по группам крови, приводит к образованию в стаде высокопродуктивной по данной продуктивности группы животных именно с тем антигеном или генотипом по группе крови, которые были у родителей. То есть данная связь возникла и закрепилась в конкретной популяции при определенных методах отбора и подбора. Ее нельзя считать характерной для всей породы или всех племенных хозяйств, но в тех стадах, где она выявлена, селекция может проводиться с учетом приоритета этого антигена или генотипа — маркера конкретного признака продуктивности.

Чаще других в качестве маркеров различных продуктивных качеств у свиней используют группы крови систем А, Е, F, G, К, значительно реже Н, L, М, J, остальные группы крови лишь эпизодически. Объяснение состоит, по-видимому, в том, что первые пять систем крови достоверно связанны с такими важнейшими хозяйственными признаками, как продуктивнось маток, жизнеспособность приплода, скороспелость, использование корма и мясные качества свиней.

Целым рядом исследований, выполненных на разных породах свиней, подтверждается достоверный маркирующий эффект высокого многоплодия маток эритроцитными антигенами Аср, Еа, Ga, Fa, генотипами G a/b, Е edg/edf, Е bdg/edf, Е bdg/edg, Е aeg/edf, Е aeglh/ bdg и трансферинами типа АА. У свиноматок с указанными маркерами среднее количество поросят в помете при рождении выше на 0,26— 1,40 головы, чем у маток, не имеющих этих антигенов и генотипов.

Отмечена достоверная связь антигенов Gb, Eb, Ее, Eg, Ко, генотипов G a/b, Е bdg/edf, Е aegjh/bdg, Ladhi/begi и трансферина АВ с более высокой сохранностью поросят в подсосный период, а генотипов Е bdg/edf и L beqi/beqi с высокой массой поросят при отъеме. Признаком низкого многоплодия и молочности маток является генотип Е edf/edf.

В тех породах и племенных стадах, где выявлены отмеченные закономерности, целесообразно использовать их для осуществления индивидуального и группового подбора с целью повышения репродуктивных свойств маток путем создания сочетающихся отцовских и материнских форм по группам крови и полиморфным белкам.

Довольно хорошо изучена взаимосвязь полиморфных систем групп крови с откормочными и мясными качествами свиней. Большинство исследователей сходятся во мнении, что для улучшения откормочных качеств определенную ценность представляют животные, имеющие генотипы А-/- G a/b, Е bdg/bdg, Е bdg/edg, Е bdg/edf, Е aeg/edf, Е edghkmnp/edghkmnp, Е bdgkmp/bdgkmp и некоторые другие. У них, по сравнению с животными, не имеющими этих генотипов, преимущество по скороспелости достигает 12—15 дней, по среднесуточным приростам более 150 г. Маркерами низкой скороспелости являются генотипы Е edg/edf и Е edf/edf.

К спецефическим маркерам высокой оплаты корма чаще других относят аллели А-, Gb, Ка, Е bdg.

Принимая во внимание, что пригодность к гибридизации существующих и создаваемых типов и линий свиней определяется не только уровнем их продуктивности, но и консолидированностью генотипов, важное практическое и научное значение приобретает изучение маркирующего действия групп крови на откормочные качества свиней в генетических системах, разводимых по принципу закрытых линий, с использованием инбридинга в отдаленных и умеренных степенях, а также при разведении свиней путем постоянно меняющихся кроссов генеалогических линий.

Исходным материалом для исследований по данному вопросу послужило поголовье свиней племенных заводов «Кубань» и «Краснодарское», в которых около 40 лет применяется внутрилинейный подбор свиней в заводских линиях без привлечения животных из других линий, а также животные трех племенных ферм, в которых разведение свиней осуществлялось путем завоза и спаривания хряков и маток из разных хозяйств. Наследственная основа таких животных значительно шире, чем в племзаводах, и менее консолидированна, что предполагает наличие у них более низкого уровня генетического сходства по группам крови.

Для решения поставленной задачи провели иммуногенетический анализ пяти племенных стад свиней по четырем системам групп крови (A, G, Е, К) на поголовье 733 головы.

Установлено, что в генетически разнородных стадах племенных ферм маркерами высокой скорости роста являются генотипы А ср/- в системе A, G а/b в системе G и К-/- в системе К (табл. 9.10).

Таблица 9.10

Откормочные и мясные качества свиней разных генотипов по группам крови

Животные с генотипом А ср/- по величине среднесуточного прироста достоверно превосходили на 33,4 г средний показатель по всей выборке животных и на 47,5 г сверстников с генотипом А-/-. В генетической системе G превосходство гетерозиготных животных с генотипом Ga/b над гомозиготными животными по среднесуточному приросту составило 23,5—24,5 г, над средним показателем по всей группе —19,1 г. Свиньи с генотипом К-/- давали в сутки по 768,7 г прироста и отличались от худших животных с генотипом К ас/в по скорости роста на 65,3 г, превосходя средний показатель по группе на 48,3 г. Свиньи с генотипами К ас/- и К b/b занимали промежуточное положение между лучшими и худшими генотипами по этой группе крови.

Лучшим использованием корма отличались животные с генотипом Ga/b в системе G (3,97 корм, ед.), с генотипами К ас/- и К-/- (3,88 и 3,91 корм. ед. на 1 кг прироста). Больше других расходовали кормов на прирост свиньи с генотипом G а/а (4,25 корм. ед.).

Более существенные различия по откормочным качествам установлены среди животных по группам крови в системе Е: по среднесуточному приросту 128,5 г, по расходу кормов на 1 кг прироста 0,30 корм. ед.

Гомозиготные животные с генотипами Е aeg/aeg, Е bdg/bdg и Е edg/ edg по скорости роста и затратам корма практически мало чем отличались и были близки к средним показателям по всей группе животных. Гомозиготные животные с генотипом Е edf/edf уступали средним показателям по среднесуточному приросту на 20,4 г, по оплате корма на 0,15 корм. ед. Однако самыми лучшими по скороспелости и использованию кормов оказались именно животные, имеющие аллель edf: гетерозиготные свиньи с генотипом Е aeg/edf при откорме от 30 до 100 кг давали в сутки по 808,3 г прироста при затратах корма на 1 кг прироста 3,85 корм. ед. Высокой скороспелостью характеризуются гетерозиготные животные с генотипами Е aef/edf и bdg/edf, превышающие средние значения признака по группе на 26,0—54,6 г.

Самый низкий среднесуточный прирост при высоких затратах корма получен у свиней с генотипом Е aeg/edg: прирост ниже средних данных по группе на 40,6 г, оплата корма — на 0,11 корм. ед. Невысокую скорость роста показали животные с генотипом Е bdg/edg. Из полученных результатов следует, что в данной популяции аллель edg в гетерозиготном состоянии является маркером низкой, а аллель edf — высокой интенсивности роста. У всех животных, носителей аллеля edg, среднесуточный прирост находился в пределах 600—707 г, у животных с аллелем edf он равнялся 746—808 г.

Не установлено четкой зависимости между группами крови свиней в системе Е и по затратам корма на прирост. Имеющиеся различия носят бессистемный характер и большей частью недостоверны.

В исследованиях на свиньях консолидированных линий из племзаводов «Кубань» и «Краснодарское» установлено, что в генетической системе А животные с антигеном А ср отличаются наименьшей скоростью роста и меньшей величиной среднесуточного прироста по сравнению с животными, не имеющими его. По средним данным двух племзаводов свиньи с генотипом А-/- при откорме до 100 кг живой массы превышали сверстников с генотипом А ср/-по среднесуточному приросту на 15,4 г.

В генетической системе G не установлено существенных различий по интенсивности роста между животными с разными антигенными факторами и разными генотипами. В обоих племзаводах наибольшей скоростью роста отличались свиньи с генотипом К-/-, а самой низкой — с генотипом К в/в. Разница между животными этих генотипов по среднесуточному приросту в двух племзаводах составила 58,6—33,8 г.

Высокой скоростью роста характеризуются также свиньи с генотипом К ас/-, которые превосходят животных с генотипом К в/в по величине среднесуточного прироста на 42,8—34,7 г.

Сравнение животных девяти различных генотипов генетических систем групп крови A, G и К по среднесуточному приросту со средними данными по стаду показало, что достоверно превосходят по скорости роста своих сверстников свиньи с генотипом К-/- (среднесуточный прирост выше на 21,5 г) и уступают сверстникам животные с генотипом Кв/в (среднесуточный прирост ниже средних данных по стаду на 22,4 г).

В генетической системе Е в целом по двум племенным хозяйствам гомозиготные животные с генотипами aeg/aeg и bdg/bdg дали по 693 г прироста в сутки, с генотипом edg/edg по 677 г и с генотипом edf/edf— по 655 г; гетерозиготные животные с аллелем edf (138 голов) имели среднесуточный прирост 640—660 г, с аллелем aeg (142 головы) — 647—669 г, с аллелем edg (254 головы) — 653—679 г и с аллелем bdg (236 голов) 665—679 г. Как видно, специфическим маркером высокой скороспелости свиней является аллель bdg, носители которого проявляют более высокую скороспелость среди гетерозиготных генотипов и максимальную — среди гомозиготных.

Животные с генотипом bdg/bdg превосходли по среднесуточному приросту средний показатель по стаду на 20,8 г, средний уровень продуктивности животных с генотипом edf/edf — на 36,4 г.

Почти аналогично проявляется маркирующее действие на скороспелость свиней и аллеля aeg. Гомозиготы aeg/aeg имели наивысший среднесуточный прирост, а гетерозиготы — носители аллеля aeg занимали промежуточное положение между гомозиготами по величине среднесуточного прироста. При этом самый низкий прирост имели гетерозиготы aeg/edf: разница между животными с генотипами aeg/ aeg и aeg/edf составляет 45,7 г. Генотипы aeg/bdg и aeg/edg занимали по среднесуточному приросту живой массы промежуточное положение между выше указанными генотипами.

Эти данные свидетельствуют, по-видимому, о тесном сцеплении маркирующих генов aeg, bdg и edg с группой генов, определяющих высокую скороспелость свиней.

Противоположный по направленности маркирующий эффект по скорости роста оказывает аллель edf. Носители этого гена занимают последнее место по скороспелости как среди гомозиготных, так и среди гетерозиготных генотипов. Разница статистически достоверна.

В обоих племзаводах выявлена тенденция более экономного использования кормов на прирост свиньями с генотипом А-/- по сравнению с животными, имеющими генотип А ср/- (табл. 9.11).

Таблица 9.7 7

Оплата корма свиньями с различными генотипами по группам крови в генетических системах

По обобщенным данным двух хозяйств, разница между этими генотипами по затратам кормов на 1 кг прироста составила 0,09 корм. ед. Наибольшие различия по оплате корма наблюдаются среди животных с группами крови системы К. Больше всего затрачивают кормов на прирост свиньис генотипом К ас/-, а лучшую оплату корма имели животные с генотипами К -/- и К ас/в. В целом по двум хозяйствам разница между этими генотипами составила 0,26 корм. ед. в пользу животных с генотипом К -/-. Достоверные различия по оплате корма установлены также между генотипами К ас/в и К ас/- в пользу животных — носителей аллеля «в». Таким образом, наибольшую селекционную ценность по оплате корма в генетической системе А представляет генотип А -/-, в генетической системе К животные с генотипом К -/- и К ас/в, являющиеся маркерами лучшего использования кормов.

Максимальные различия по затратам кормов на 1 кг прироста между животными разных генотипов по группам крови в генетической системе Е составили — 18,5 %. Следовательно, эффективность селекции по оплате корма с использованием групп крови свиней может быть довольно высокой. При такой направленности в число наиболее желательных следует занести генотипы bdg/bdg (3,73—3,84 корм, ед.), bdg/edg (3,89—3,95 корм, ед., edg/edg (3,73—3,84 корм, ед.) и edg/edf (3,96—3,97 корм. ед.). Как видно, преимущественно это гомозиготные животные по аллелям bdg и edg и гетерозиготы с указанной парой аллелей. Гомозиготные животные по аллелям aeg и edf по оплате корма уступают гомозиготам — носителям аллелей bdg и edg и затрачивают на 1 кг прироста живой массы в обоих племзаводах более 4,0 корм, ед. Все гетерозиготные животные с аллелем aeg также расходуют на 1 кг прироста свыше 4,0 корм, ед., причем самым высоким расходом кормов на единицу прироста по данным двух хозяйств (4,48 корм, ед.) характеризуются животные, объединяющие в своем генотипе оба аллеля — маркера низкой оплаты корма — aeg и edf.

Изучение взаимосвязи между группами крови в генетической системе Е и оплатой корма на 570 животных двух племенных заводов показывает, что аллели bdg и edg маркируют генотипы с высокой, а аллели aeg и edf — с низкой оплатой корма.

Наиболее ценными, с точки зрения селекции свиней по оплате корма, являются животные с генотипом bdg/bdg, которые на каждом килограмме прироста дают экономию 0,19 корм. ед. по сравнению с другим, не менее ценным генотипом edg/edg; 0,26 корм. ед. по сравнению с генотипом aeg/aeg и 0,32 корм. ед. по сравнению с худшим из гомозигот — генотипом edf/edf. Гетерозиготы с аллелем bdg показывают лучшую оплату корма среди всех гетерозиготных животных (3,19—

• 4.08 корм, ед.), за ними следуют гетерозиготы с аллелем edg (3,98—
• 4.09 корм, ед.) и на последнем месте — с аллелем aeg, маркирующим самую низкую оплату корма (4,08—4,48 корм. ед.).

При изучении сочетаемости генотипов нескольких генетических систем групп крови, наиболее тесно связанных с откормочными качествами свиней (табл. 9.12), установлено, что наиболее удачным как по скороспелости, так и по оплате корма является сочетание у животного генотипов К ас/в и Е bdg/bdg. Таких животных среди 570 голов выявлено девять. Среднесуточный прирост у них был почти самый высокий (733 г), а оплата корма наивысшей (3,62 корм. ед.). В отдельности, без учета сочетания, у животных с генотипом К ас/в и Е bdg/bdg среднесуточный прирост равнялся 679—693 г, оплата корма — 3,78— 3,96 корм. ед.

Таблица 9.12

Сочетание генотипов различных групп крови

Здесь мы имеем как бы суммирующий эффект генотипов — маркеров высокой скороспелости и оплаты корма. Остальные генотипы генетической системы Е наиболее удачно сочетаются с генотипом К -/-. У животных, имеющих такое сочетание генотипов по группам крови, величина среднесуточного прироста при откорме до 100 кг достигает 697,7—750,1 г при затратах корма на 1 кг прироста 3,62—3,90 корм, ед. Таким образом, сочетание двух генотипов — маркеров высокой продуктивности усиливает их маркирующий эффект. Выявление животных, сочетающих в себе эти генотипы, и интенсивное использование их в селекции позволит повысить ее эффективность и сократить сроки получения конечного селекционного достижения.

Сравнительная оценка маркирующего эффекта 13 антигенов и 20 генотипов по группам крови оплаты корма и скорости роста свиней консолидированных заводских линий, разводимых с использованием отдаленного инбридинга, и аутбредных генеалогических линий, показала что специфическими маркерами высокой интенсивности роста только для свиней заводских линий являются гомозиготные генотипы Е aeg/ aeg и Е bdg/bdg, а для свиней генеалогических линий — Е aeg/bdg, Е aeg/edf, Е bdg/edf, специфическими маркерами низкой скорости роста в заводских линиях был аллель edf, в генеалогических — аллель edg.

Общим для всех хозяйств была высокая интенсивность использования корма у животных с генотипом К-/- и Е bdg/edg, а низкая степень использования корма — у животных с генотипом Е edf/edf. В остальных случаях маркирующий эффект групп крови имел специфическое действие для заводских и генеалогических линий. Так, например, свиньи с генотипом Е aeg/edf в заводских линиях характеризовались самыми высокими затратами корма на 1 кг прироста (4,48 корм, ед), а в генеалогических линиях, наоборот, самыми низкими (3,85 корм. ед).

Вычисление бисериальных коэффициентов связи между генотипами по группам крови и оплатой корма свиней из племзаводов «Кубань», «Краснодарское» (табл. 9.13) позволило установить, что на протяжении 4 лет в обоих племзаводах сохранялась устойчивая отрицательная связь оплаты корма только с генотипами К-/- и Е bdg/bdg. Это дает основание полагать, что маркирующее действие генотипов К-/- и Е bdg/bdg на интенсивность использования корма явление не случайное, а устойчиво проявляющееся длительное время во всех стадах и заслуживающее внимания для использования в селекции специализированных линий свиней.

Таблица 9.13

Бисериальный коэффициент связи между генотипами

по группам крови и затратами корма на 1 кг прироста

Принимая во внимание тот факт, что в двух племенных заводах, занимающихся продолжительное время совершенствованием свиней в одном направлении и одинаковыми методами, маркирующий эффект групп крови по скорости роста и оплате корма совпал практически полностью, мы склонны считать, что при одинаковом направлении отбора в одной и той же породе в косвенный отбор вовлекаются одинаковые генотипы по группам крови, маркирующий эффект которых можно использовать и в других хозяйствах, разводящих ту же породу и применяющих те же методы разведения. При селекции крупной белой породы свиней в условиях юга России по скороспелости и оплате корма предпочтение следует отдавать животным с сочетанием генотипов групп крови К -/- и Е bdg/bdg.

При селекции свиней на повышение мясности предпочтительнее отбирать животных с аллелями Ga, Kb, Е bdgkmp, Е edfnkmp или имеющим генотип Е bdf/edg, Е edfhkmnp/edfhkmnp, которые являются маркерами низкой толщины шпика, большей длины туши, площади «мышечного глазка» и массы задней трети полутуши.

Имеется достаточно данных, свидетельствующих о том, что применение в оценке генотипа свиней определенного набора генов может повысить эффективность селекции в стаде до 20 %, что превышает затраты на тестирование животных по группам крови в 10—15 раз. Владея методами определения генотипа свиней в раннем возрасте, селекционеры способны целенаправленно ускорять селекционный прогресс в желательном направлении.

Иммуногенетическая характеристика племенных стад, заводских типов и линий свиней служит для селекционера богатейшим материалом для осуществления целенаправленного подбора с целью закрепления у животных хозяйственно-полезных признаков, свойственных родителям, а также повышения сохранности и продуктивности получаемого потомства.

В одном из опытов, цель которого заключалась в получении у свиней гетерозиготного потомства по максимально возможному числу имму- ногенетических факторов в основу подбора пар был положен уровень гомозиготности хряков и маток по группам крови, трансферинам, церулоплазмину, амилазе. По каждому фактору желательным считался подбор при уровне гомозиготности 0,4—0,5, допустимым — при 0,6—0,7. Для большинства маток удалось подобрать по 1—5 желательных и допустимых вариантов спариваний с неродственными хряками.

От 95 маток получено 346 опоросов, из которых 123 желательные и допустимые и 233 нежелательные — с повышенной гомозиготностью у полученного потомства. У маток опытной группы в первом опоросе многоплодие было выше на 0,69 голов, выход поросят к отъему — на 1,67 головы, масса одного поросенка при отъеме — на 2,7 кг; у маток с двумя и более опоросами — соответственно на 0,88, 1,23 головы и 1,6 кг.

Таким образом, применяя сочетаемость родительских пар по группам крови, направленную на повышение гетерозиготности потомства, можно добиться реального и довольно существенного повышения репродуктивных качеств свиноматок.

При подборе пар с учетом групп крови, по сравнению с другими формами подбора, у маток отмечается самая высокая оплодотворяемость и жизнеспособность приплода. Наибольшее число опоросов получают обычно от маток с низким уровнем гомозиготности, преимущество которых над матками с высокой гомозиготностью по группам крови заключается еще и в более высоком многоплодии (на 1,1—1,2 головы) . Эти данные свидетельствуют о целесообразности получения таких маток и интенсивном их использовании, что способствовало бы снижению потребности в ремонтном молодняке почти на 20 %. Таким образом, иммуногенетический анализ стада позволяет определить у животных степень генетического сходства и использовать полученные данные при составлении подбора пар.

Г. Н. Сердюк и А Лозгачева, подбирая к маткам хряков с противоположными генотипами по группам крови добились в условиях промышленных комплексов увеличения рождаемости гетерозиготного молодняка на 25—30 % и этим дополнительно сохранили в каждом до 3—4 тыс. поросят в год. В пометах, полученных от маток, генетически менее сходных с хряками (степень сходства 0,25—0,30), сохранность молодняка была на 11,6—13,5 % выше, чем при более высоком генетическом сходстве родителей, равном 0,4.

Своевременное выявление и выбраковка хряков, иммунонесовмести- мых с большинством свиноматок, позволяет значительно повысить сохранность полученного приплода и сократить численность маточных стад.

Отбор свиней в 3-месячном возрасте с предположительно лучшей мясностью привел к тому, что у отобранных животных при массе 100 кг содержание мяса в окороке было на 4,3—6,1 % выше, чем у остальных животных. Во-первых, это говорит о довольно значительной изменчивости данного признака у свиней и, во-вторых, о возможности отобрать более полномясных животных в более раннем возрасте — до постановки их на контрольное выращивание.

Ошибка при отборе молодняка с потенциально высокой способностью к синтезу мышечной ткани не превышала 10 %; процент совпадений теоретически рассчитанного и фактического содержания мяса в окороке (70,0—87,5 %) также указывает на высокую эффективность описываемого метода [141].

Контрольные вопросы к главе 9

• 1. Что заложено в основу прогнозирования продуктивных признаков животных?
• 2. Каким требованиям должны отвечать интерьерные признаки для использования их в системе прогноза?
• 3. Какие наиболее эффективные методы прогноза биологических систем вы знаете?
• 4. Как отбираются интерьерные признаки для включения в модели прогноза?
• 5. Как проверяется точность прогноза по уравнениям регрессии?
• 6. Какие признаки родителей используются для прогнозирования продуктивности дочерей?
• 7. Как используется в прогнозировании метод пошагового корреляционнорегрессионного анализа?
• 8. Какой аллель среди групп крови является маркером высокой скороспелости и в гетерогенном или гомогенном состоянии?
• 9. Какой генотип по группам крови наиболее предпочтителен при селекции на повышение оплаты корма?
• 10. Какой подбор с учетом групп крови способствует повышению селекции на повышение оплаты корма?