Обмен углеводов-анаболизм и катаболизм. Брожение и аэробное окисление

Как уже отмечалось, источником органического вещества на Земле является фотосинтез на основе оксида углерода(ГУ) (углекислого газа), прежде всего, в зеленом листе растений, водорослях и фотосинтезирующих бактериях. Парадокс, однако, всей нашей познавательной концепции заключается в том, что фотосинтез осуществляется в системе таких исключительно сложных образований, как ферменты, имеющих белковую природу и, следовательно, созданных до начала фотосинтеза.

В последующих разделах мы узнаем, что ответственными за синтез белка являются нуклеиновые кислоты, однако, последние также создаются белковыми ферментами. Так что, перед познающим субъектом неизменно возникает вопрос: «Что первично - курица от яйца или яйцо от курицы?» В более широкой постановке вопроса - в чем сокрыты истоки живой материи?

Рассмотрим вкратце, что нам известно о синтезе и диссимиляции углеводов.

Метаболизм углеводов может проходить, как уже отмечалось в п. 6.3. двумя путями: анаэробным (без участия кислорода) и аэробным (с участием кислорода). Анаэробные организмы используют в качестве конечного акцептора электронов продукты диссимиляции глюкозы (например, уксусный альдегид, пировиноградную кислоту), а аэробные - молекулярный кислород.

Анаэробы подразделяются на два класса: облигатные и факультативные. К первым относятся некоторые виды бактерий и беспозвоночных животных, обитающих в бескислородной среде. Факультативные анаэробы (бактерии, грибы, растения и высшие животные) могут функционировать как в аэробных, так и анаэробных условиях.

Общей стадией аэробного и анаэробного механизмов диссимиляции углеводов является, как уже отмечалось, гликолиз - распад молекулы глюкозы на две трехуглеродные молекулы - пировиноградной или молочной кислоты. Если процесс начинается с гликогена, то он называется гли- когенолизом.

Гликолиз

Гликолиз не требует участия кислорода, но может протекать как в отсутствии, так в присутствии кислорода, что наблюдается, например, в клетках высших растений.

Условно гликолиз можно разделить на две стадии:

  • 1. Изомеризация глюкозы во фруктозу и расщепление последней на две таутомерные триозы: глицеральдегид и диоксиацетон.
  • 2. Окисление глицеральдегида в пировиноградную кислоту (пируват) с последующим восстановлением последней в ряде случаев в молочную кислоту (лактат).

Первая стадия начинается с ферментативного фосфорилирования гек- соз и расщепления фруктозо-1,6-дифосфата на две триозы (схема 7.2).

Дигидроксиацетон термодинамически более стабилен, чем глицеральдегид, что объясняет их соотношение в равновесной смеси. Однако именно глицеральдегид продолжает цепь метаболических превращений во второй стадии гликолиза, связанной с окислением его до пировиноградной, а в ряде случаев - до молочной кислоты (схема 7.3).

В упрошенной форме процесс гликолиза представлен на схеме 7.4. Как следует из этой схемы, в процессе гликолиза образуется 4 молекулы АТФ, однако, две молекулы АТФ используются на начальной стадии для фосфорилирования глюкозы и фруктозо-6-фосфата. Таким образом, гликолиз поставляет клетке две молекулы АТФ и две молекулы НАДТЬ

Распад глюкозы до лактата сопровождается высвобождением энергии - стандартная свободная энергия системы уменьшается (AG = -196,9 кДж/моль), что обеспечивает синтез двух молекул АТФ. В условиях глико! енолиза образуется три молекулы АТФ.

При гликолизе используется 35-40% высвобождаемой энергии. Остальная энергия рассеивается в виде тепла.

Схема 7.2. Ферментативное расщепление глюкозы на триозы

Схема 7.3. Ферментативное анаэробное окисление глицеральдегида

в мопочную кислоту

Схема 7.4. Общая схема гликолиза

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >