МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Наука — это организованное знание.

Герберт Спенсер

Метод важнее открытия.

Лев Ландау

Полевые методы изучения растительности

Основная идея

Зарастание как состояние растительного покрова на современном этапе и как процесс появления, развития и трансформации растительности требует соответствующих общих и частных методов изучения. Изучение динамики растительных сообществ базируется на результатах исследования зарастания водоемов и водотоков в конкретные периоды развития экосистем.

Смысловые связи

Общие методы — частные методы — специальные методики — интеграция методов.

Ключевые слова

Метод, методика, описание, наблюдение, картирование, экологическое профилирование, растительность, зарастание, динамика, сукцессия, флуктуация.

Гидроботаническое изучение различных водных объектов предполагает изучение не только их флоры (совокупности видов растений), но и растительности (совокупности фитоценозов, их состава, структуры, динамики). Различают общие и частные полевые методы изучения растительности. Первые подразделяют на рекогносцировочные, маршрутные, детально-маршрутные, полустационарные и стационарные [Воронов, 1973].

Целью рекогносцировочного исследования является общее предварительное знакомство с растительным покровом. Оно позволяет наметить места для будущих детальных работ, определить стационары, ключевые участки для геоботанических описаний, станции маршрутов и пр.

При маршрутных исследованиях проводят однократное выборочное детальное изучение типичных участков растительного покрова водных объектов, дают общую характеристику состава и структуры основных типов фитоценозов, ведут картографирование акваторий.

Детально-маршрутные исследования проводят на более ограниченных территориях, чем маршрутные, исследователь старается охватить самые разнообразные экологические условия фитоценозов конкретных водных объектов по характеру рельефа, условиям грунта и обводненности, закладывает ключевые участки для детального описания всех ассоциаций.

Полустационарные работы проводят в сочетании с маршрутными исследованиями, они направлены на изучение того, насколько явления, отмеченные на стационарах, типичны для всей территории. Стационарные исследования ведут непрерывно весь вегетационный период или неоднократно в течение нескольких полевых сезонов на ограниченных по площади акваториях или на конкретных водных объектах с целью выявления структурно-динамических особенностей растительности.

При гидроботаническом изучении водоемов и водотоков изучаются закономерности их зарастания. При этом понятие «зарастание» может использоваться в двух аспектах: во-первых, для характеристики состояния растительного покрова водных объектов на современном этапе; во-вторых, для описания процесса формирования растительного покрова в пространстве и времени [Корелякова, 1977]. Интересны результаты исследований о зарастании защищенных мелководий Верхневолжских водохранилищ в связи с их морфометрией и о влиянии режима уровня воды на зарастание мелководий Рыбинского водохранилища [Поддубный и др., 2017; Поддубный С. А., Чемерис Е. В., Бобров А. А., 2018].

Зарастание водных экосистем как состояние характеризуют такие показатели, как флористический состав растительности, интенсивность и степень зарастания, тип зарастания. Изучают эти показатели с помощью частных методов: закладки пробных площадей для описания фитоценозов, визуального наблюдения, картирования и т. д.

При исследовании растительных сообществ в поле широко используют метод закладки пробных площадей или площадок. Описание водной растительности производится на серии площадок, закладываемых во всех фитоценозах участка, охватывая от 10 (в обширных однородных сообществах) до 100 % (в сообществах с высокой мозаичностью или малыми размерами) их площади. Во время описания растительных сообществ выбирается характерный участок с однородными условиями площадью 100 м2. Если размеры зарослей меньше, то они описываются в пределах природного контура.

Флористический состав определяется по участию конкретных видов в сложении растительного покрова водоема. При описании фитоценозов составляется список макрофитов. Чтобы случайно ничего не пропустить, лучше вести запись по ярусам сообщества, начиная с воздушноводных растений, если они имеются. Неизвестные виды обозначаются значком «sp.» и порядковым номером. Нумерацию таких видов лучше делать сквозной в пределах каждой экспедиции. Эти растения обязательно должны быть заложены для гербаризации с указанием номера, которым они помечены в описаниях. Для каждого вида отмечается фе- нофаза и проективное покрытие, максимальная высота, количество побегов и их сырая биомасса.

В водных фитоценозах выделяют следующие ярусы растений:

  • 1) ярус воздушно-водных растений;
  • 2) ярус растений с листьями, плавающими на поверхности воды (в том числе листецовые водные растения);
  • 3) ярус погруженных в воду растений;
  • 4) ярус низких придонных растений.

При изучении фитоценозов учитываются флористический состав, ярусность, обилие видов, общее проективное покрытие, характер зарастания, продукция. Обилие каждого вида на участке отмечается по 6-балльной шкале Друде (табл. 8).

Таблица 8

Оценка обилия видов по шкале Друде [по: Шенников, 1964]

По Друде

По 6-бальной системе

цифровой

словесной

Sociales (soc)

6

Обильно (очень много), явное преобладание по числу особей

Copiosus

(сор3)

5

Рассеянно (много)

(сор2)

4

Разбросаны (довольно много)

(сор1)

3

Изредка

Sparsus (sp)

2

Редко (мало)

Solitarius (sol)

1

Единично (очень мало)

Unicum (un)

Встречается в единственном экземпляре

Для удобства и экономии времени в полевых условиях можно использовать бланк для изучения растительности водоемов, рекомендованный институтом озероведения РАН.

БЛАНК ОПИСАНИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ВОДОЕМОВ (Институт озероведения РАН)

Название сообщества_

№ описания_дата_автор_

Местоположение ассоциации в водоеме (у берега, в заливе и т.д.)

Экологические особенности местообитания:

Характер берега, уклон дна_

Глубина (верхняя и нижняя граница)_

Прозрачность воды_

Цвет воды_

Скорость течения_

Степень защищенности от ветра и волнения_

Донные отложения

Цвет_

Консистенция_

№ пробы воды_№ образца грунта_

Растительность

Размер описываемой площади_

Общий характер и облик (однородность состава, характер распределения, общая сомкнутость и т.д.)_

Подъярусы

Высота (от — до) (см)

Проективное покрытие, (%)

Доминанты

Надводные

1

2

3

Плавающий (0)

Погруженные

-1

-2

-3

Название растения, № п/п

Подъярус

Высота

Обилие

Проективное

покрытие

Фенофаза

Состояние

(жизненность)

Влияние человека и животных_

Воздействие загрязнений_

Чертежи и рисунки (при необходимости изображаются на отдельных листах и вкладываются в бланк)

Примечание_

Оценка степени проективного покрытия проводится глазомерно и выражается в процентах. Виды, образующие сплошной фон, отмечаются как имеющие 100 %-е проективное покрытие всей площади зарослей, сильное или почти сплошное покрытие (> 75 %, 3/4 площади), большое покрытие и умеренную разреженность (50—75 %, 1/2—2/3 площади), умеренное покрытие и большую разреженность (< 50—25 %, 1/4—1/2 площади), слабое покрытие и очень большую разреженность (от 5 до 25 %, 1/20—1/4 площади), очень слабое покрытие (меньше 5 %, меньше 1/20 площади зарослей).

Для каждого вида указывается ступень жизненности. Выделяют четыре градации жизненности:

  • 1) растения проходят полный цикл своего развития;
  • 2) растения проходят неполный цикл своего развития, но вегетативный рост их сильный;
  • 3) растения проходят неполный цикл своего развития, вегетативный рост их слабый;
  • 4) растения образуют проростки, в скором времени погибающие.

По мере возможности изучаются факторы абиотической среды водоема. На описываемом участке растительности измеряется глубина воды, по диску Секки определяется ее прозрачность, на водотоках с помощью вертушки или поплавков и секундомера, измеряется скорость течения и, если необходимо, отбираются пробы грунта и воды на общий химический анализ. Места описания сообществ помечаются на картосхемах. Большое значение имеют сведения о колебаниях уровня воды в вегетационный период, фиксируемых в водохозяйственных учреждениях.

Известны визуальные и инструментальные методы изучения распределения растительности и картирования водных объектов с берега, например с использованием шнура или пикетажной съемки, когда картируемый участок с помощью буйков или вешек разбивается на пикеты-квадраты, в пределах которых затем наносится контур фитоценозов. Этот метод требует очень много времени и применим не при маршрутном обследовании водоемов, а на стационарных участках, заложенных с целью изучения динамики границ сообществ в течение нескольких полевых сезонов.

Методы визуального изучения воднъис объектов подробно описаны в работах В. М. Катанской (1981), И. М. Распопова (1985), В. Г. Пап- ченкова (1985, 2001, 2006), А. А. Боброва и Е. В. Чемерис (2006). При изучении рек и водоемов ученые используют разные подходы и методические приемы.

Изучение растительности рек проводится путем маршрутного обследования с картированием и описанием водных и прибрежно-водных фитоценозов [Папченков, 2003]. Обследование рек может быть сплошным и фрагментарным. В первом случае на лодке сверху вниз проходится вся река от истока до устья или ее основная часть. Во втором — русло реки картируется периодически на протяжении 3—5 км с последующим пропуском 10—15 км. При этом вдоль пропускаемого участка проезжают вблизи от реки, визуально оценивая характер ее долины, поймы и русла, таким образом определяя соответствие их подобным элементам закартированного участка. При обработке полевых материалов результаты подсчетов на картируемых участках интерполируются на пропущенные с учетом этих визуальных наблюдений.

В процессе маршрутного обследования на каждый километровый отрезок реки (при сплошном) или на 3—5-километровые ее участки (при фрагментарном обследовании) составляются схемы зарастания русла. Для такой работы предварительно готовят выкопировки с карты масштабом 1:100 000, на которых русло реки делится на сантиметровые отрезки, равные 1 км в натуре. Километровые сегменты русла с характерными для них изгибами с выкопировки переносятся в альбом для рисования или в тетрадь в увеличенном виде. В поле в пределах этих участков уточняются контуры русла реки и расположение ее излучин. На них указывается ширина русла реки и наносятся контуры растительных сообществ с условным обозначением их доминантов и содоминан- тов. Густотой штриховки контура помечается обилие растений того или иного вида. Глазомерно оцениваются ширина русла и размеры фитоценозов. Наибольшая точность достигается с помощью прямых измерений. Схемы зарастания выполняются с соблюдением разного масштаба по длине и ширине. Это позволяет отобразить на схеме все разнообразие растительных сообществ [Папченков, 2006].

Материалы картирования и данные по фитомассе, полученные с укосных площадок, используются для определения запасов водных растений в русле реки. Подсчет площадей фитоценозов производится на схеме зарастания километрового участка реки с помощью палетки. Для перевода полученной величины площади контура сообщества на схеме в соответствующую натуральную величину можно пользоваться формулой:

где S — реальная площадь измеряемого контура, м2; 1000 — реальная длина участка реки, м; Дсх — длина участка реки на схеме, см; Шр — реальная ширина реки, м; Шсх — ширина русла на схеме, см; 25 — число малых клеток палетки в 1 см2; п — число малых клеток палетки, закрывающих площадь измеряемого контура; 1 см2 — площадь большой клетки палетки; Мд и Мш — соответственно масштабы по длине и ширине участка реки на схеме.

При обработке схем зарастания на каждый километр русла можно рассчитать показатель фитомассы (Пф). Для этого сумму фитомассы макрофитов на участке (?М) нужно разделить на площадь (S): Пф = ^М/5, кг/м2. По этому показателю определяется интенсивность зарастания как рек в целом, так и их отдельных участков, производится разбивка рек на участки с разной интенсивностью зарастания. Для оценки интенсивности зарастания водотоков и их участков можно использовать шкалу (табл. 9), предложенную В. Г. Папченковым (1985):

Таблица 9

Шкала интенсивности зарастания водотоков и водоемов [по: Папченков, 1985]

Баллы интенсивности зарастания

Интенсивность зарастания водотоков и водоемов

Показатель фитомассы, кг/м2

0

Не зарастающие

0

1

Почти не зарастающие

Менее 0,10

2

Очень слабо зарастающие

0,11—1,00

3

Слабо зарастающие

1,01—2,00

4

Умеренно зарастающие

2,01—3,00

5

Значительно зарастающие

3,01—4,00

6

Сильно зарастающие

4,01—5,00

7

Очень сильно зарастающие

Более 5,00

Для общей характеристики речной сети региона по приведенным градациям составляют карты интенсивности зарастания рек.

При картировании растительности водоемов (озер, прудов и водохранилищ) также может применяться глазомерный способ. При картировании растительности водоемов топографическая основа применяется главным образом при камеральной обработке. В полевых же условиях она служит лишь для ориентировки и изображения контуров конкретного участка мелководий. Картирование, в отличие от рек, ведется в одном и том же масштабе как по длине, так и по ширине контура. Главная задача при работе в поле — правильно отобразить на картосхеме в дневнике расположение пятен сообществ по отношению друг к другу и контурам берега. При камеральной обработке полевые материалы переносят на точную картографическую основу: для водохранилищ и крупных озер — в масштабе 1:5000; для малых озер, стариц и прудов — в масштабе 1:1000. По привязкам к береговым ориентирам и форме береговой линии изображенные контуры растительных сообществ должны иметь одинаковый масштаб и соответствовать картографической основе и реально занимаемым ими площадям. В дальнейшем это обеспечит достаточно точные подсчеты площадей зарастания и запасов фитомассы.

На крупных озерах картирование акватории делается по отдельным районам, как например при гидроботаническом изучении Ладожского озера в 1982 и 1983 гг. картировалась растительность конкретных заливов. Такие работы имеют большое значение для мониторинга растительности водоемов в разные годы (рис. 11).

Зарастание залива Янхинселькя в разные годы [по

Рис. 11. Зарастание залива Янхинселькя в разные годы [по: Распопов, 1985]:

А — 1982 г., Б — 1983 г.; 1 — тростник обыкновенный; 2 — манник большой;

3 — хвощ приречный; 4 — осока острая; 5 — кувшинка чистобелая; 6 — кубышка желтая, 7 — кубышка желтая с ежеголовником узколистным; 8 — ежеголовник узколистный; 9 — горец земноводный; 10 — рдест плавающий; 11 — рдест длиннейший; 12 — уруть колосистая

При картировании растительности небольших водоемов (малых прудов, копаней), топографические материалы на которые отсутствуют или недоступны, изображение контуров делается в поле с помощью шагомера или простого счета шагов длины его береговой линии. После составления картосхем в необходимом масштабе дальнейшая работа с ними ведется так же, как и с картосхемами рек. Не используются лишь формулы для подсчета площадей, поскольку масштаб по длине и ширине схемы на водоемах обычно бывает одинаковым. Кроме того, в дополнение к показателям интенсивности зарастания для водоемов рассчитывается показатель степени зарастания (Пс), представляющий собой отношение площади зарослей на водоеме к площади его акватории, выраженное в процентах. По степени зарастания все водоемы (а при необходимости и водотоки) могут быть разбиты на восемь классов: 1) не заросшие или почти не заросшие — площадь зарослей менее 1 % от площади акватории; 2) очень слабо заросшие — 1—5 %; 3) слабо заросшие — 6—10 %; 4) умеренно заросшие — 11—25 %; 5) значительно заросшие — 26—40 %; 6) сильно заросшие — 41—65 %; 7) очень сильно заросшие — 66—95 %; 8) сплошь заросшие — 96—100 % [Пап- ченков, 2001].

Хрестоматийный материал

В. М. Катанская. Распределение растительности в водоемах.

Состав, степень развития и размещение растительности в водоеме обуславливается неоднородностью экологических условий различных его частей и подчиняются определенным закономерностям. Наиболее важными условиями (факторами), определяющими наличие, состав и существование растительности в естественных и искусственных озеровидных водоемах разных географических зон, можно считать следующие: морфологические особенности водоемов (размер, глубина, в водохранилищах — размер и глубина озеровидной части, изрезанность берегов — наличие заливов и защищенных мест, наличие мелководных участков с глубиной 2,5—3 м, крутизна уклонов дна), динамические факторы (ветер, волноприбойная деятельность течения), химические факторы (химический состав воды, как минеральный, так и биогенный, концентрация водородных ионов (pH), газовый режим, донные отложения (механический и химический состав, их активное богатство), температура воды, степень проточности водоема, затененность (облесенность) берегов и др. Для формирования растительности большое значение имеет наличие зачатков водной растительности на залитой водой территории, колебание уровня и времени сработки. Большое влияние на растительность водоемов оказывает также деятельность человека, особенно загрязнение стоками различного рода производств, химизация лесной промышленности и сельского хозяйства, строительство животноводческих комплексов вблизи водоемов и на берегах. На указанные обстоятельства в настоящее время необходимо обращать самое пристальное внимание при исследованиях и стремиться выявить растения-индикаторы и сообщества-индикаторы, указывающие на ту или иную степень загрязнения или евтрофирования водоемов.

Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. Методы изучения. Л., 1981. С. 69.

При изучении растительности водоемов определяется тип или характер зарастания водоема и его участков.

Тип зарастания, отражающий картину размещения растительности, определяется для различных участков и районов акватории. На водоемах выделяют такие типы зарастания, как рассеянно-пятнистый, или фрагментарный, бордюрный, сплошной, массивно-зарослевый [Коре- лякова, 1977].

Рассеяно-пятнистый тип отмечается на начальных этапах зарастания водоемов, например, в первые годы после заполнения пруда (рис. 12).

Бордюрный тип образуют заросли, окаймляющие водоем иногда довольно широкой полосой. Они размещаются вдоль линии берега и вокруг островов, при этом центральная часть поверхности водного зеркала свободна от прибрежно-водной растительности (рис. 13).

При сплошном зарастании растительные сообщества или их комплексы занимают всю площадь какого-либо участка водоема, например заросшее верховье. Нередко отмечается сплошное зарастание всей поверхности водного зеркала, чаще всего это небольшие заросшие пруды или озера (рис. 14).

Массивно-зарослевый тип зарастания занимает промежуточное положение между сплошным и фрагментарным и обычно выделяется на озерах и водохранилищах (рис. 15).

Рассеянно-пятнистый и бордюрный типы зарастания пруда

Рис. 12. Рассеянно-пятнистый и бордюрный типы зарастания пруда

Бордюрный тип зарастания водоема

Рис. 13. Бордюрный тип зарастания водоема

Сплошной тип зарастания водоема

Рис. 14. Сплошной тип зарастания водоема

Зарастание водоемов как процесс появления, развития и трансформации растительного покрова характеризуется признаками стабильности или неустойчивости фитоценозов, скоростью зарастания, разными типами смен фитоценозов, динамикой продукционных характеристик. Признаки стабильности проявляются в поясном или зональном размещении фитоценозов; она приобретается в результате сукцессий — естественного необратимого направленного развития процессов зарастания, протекающих во времени и пространстве. Часто пояса растительности представляют собой не сукцессионный ряд, а результат распределения растений разных экологических групп по оптимальным для них глубинам (рис. 15).

Обобщенный экологический ряд водной растительности

Рис. 15. Обобщенный экологический ряд водной растительности:

I — пояс надводных растений кратковременного затопления; II — пояс надводных растений длительного затопления; III — пояс укореняющихся растений с плавающими листьями; IV — пояс укореняющихся растений,

погруженных в воду

Признаки неустойчивости являются результатом совокупного действия эндогенных и экзогенных факторов, тормозящих эти процессы (неустойчивость водного режима, интенсивное ветро-волновое и антропогенное воздействие и др.) и выражаются в циклических сезонных и разногодичных изменениях растительных сообществ — флуктуациях. Изучение динамических явлений достигается благодаря мониторингу экосистем посредством прокладывания экологических профилей, многолетних визуальных наблюдений на стационарных участках, исследованию сезонных изменений фитопродукции.

При изучении зарастания водных экосистем как процесса используют метод экологического профилирования (метод экологических рядов). Он позволяет понять закономерности изменений условий среды и реакцию растительности на эти изменения, изучить процесс формирования растительности в зависимости от комплекса факторов с целью выявления ведущих и второстепенных. Серии таких изменений называются экологическими рядами. С этой целью размещение описаний проводят по экологическому профилю, вдоль градиента условий увлажнения от границы воды через пояса прибрежной растительности. В водоемах со слабо изрезанной береговой линией и однообразными биотопами можно ограничиться закладкой одного — двух профилей, которые отражают общую картину размещения фитоценозов. В водоемах, отличающихся разнообразием формаций, слагающих прибрежную полосу растительности, количество профилей зависит от характера экотопов и ширины зарослей. На водных объектах со сложной формой профили прокладывают в наиболее типичных биотопах. На водохранилищах они размещаются в разных районах акватории от верховья до плотины, по всей протяженности береговой линии водоема (рис. 16).

Схема зарастания Черновского водохранилища

Рис. 16. Схема зарастания Черновского водохранилища:

А—Г — места заложения экологических профилей — рогоз узколистный; 1*»У»У«1 — тростник южный;

— водная растительность

Проводя исследования вдоль градиента среды, мы получаем возможность изучать растительность как целостное образование (континуум) или «сцепление» подсистем в зависимости от экологических факторов. Мониторинг сопряженных экосистем в связи с изменяющимися условиями среды дает возможность анализа причинно-следственных связей и динамики экосистем, а также выявления главных и второстепенных факторов зарастания [Соловьева, 2017].

Экологические профили прокладывают с помощью мерного шнура, который натягивается в направлении от границы распространения растений под прямым углом к берегу. Если ширина зарослей не превышает 50 м, то растягивание шнура на такое расстояние не займет много времени. Труднее прокладывание профиля через заросли высокотравных гелофитов большей протяженности. В таком случае от нижней до верхней границ зарослей устанавливают шесты, измеряя протяженность каждого конкретного фитоценоза в отдельности. Результаты экологического профилирования изображают в виде схемы экологических рядов, на которую наносятся условные обозначения доминирующих видов на уровне формаций или ассоциаций (рис. 17, 18). При этом названия ассоциаций даются по видам, господствующим в фитоценозе, — эдификаторам, субэдфикаторам или доминантам одного или нескольких ярусов, например: сообщество рогозово-тростниковое с ряской малой; ассоциация тростника с рогозом и ряской малой.

Существует два способа составления латинских названий ассоциаций.

  • 1. Если ассоциация (асе.) состоит из доминирующего вида и второстепенного вида, то указывают родовое название содоминанта и полное название ценозообразователя, или эдификатора, с добавлением к существительным окончания «ешт», например: Nuphareto-Typhetum angustifoliae (асе. рогоза узколистного с кубышкой). Если ассоциация слагается только одним видом, то при составлении ее названия берется родовое название растения (корень) с окончанием «ешт» и к нему прибавляется его видовое название, например, асе. Phragmitetum australis (ассоциация тростниковая), или асе. Phragmitetum australis purum (асе. тростника южного чистая). Нередко в образовании фитоценоза наряду с эдификатором участвуют другие экологически разнородные виды, тогда, к примеру, асе. разнотравно-рогозовая будет называться так: Heteroherboso-Typhetum angustifoliae.
  • 2. Название ассоциации состоит из полных наименований (рода и вида) доминирующих видов. Доминанты одного яруса соединяются знаком «+», а разных ярусов — знаком «-», при этом эдификатор всегда стоит на первом месте: асе. Typha angustifolia + Scirpus lacustris — Nuphar lutea (асе. рогоза узколистного с камышом озерным и кубышкой желтой). Недостатками этого способа является то, что названия ассоциаций получаются длинными, а также в случае одноярусных сообществ (асе. Phragmites australis) отмечается совпадение названия таксонов растительности и флоры, поэтому названия видовых таксонов всегда принято выделять курсивом, в отличие от названий ассоциаций.

Следует заметить, что при любом способе составления наименования в тексте латинские названия ассоциаций никогда не выделяют курсивом.

Схемы экологических рядов растительности Черновского водохранилища

Рис. 17. Схемы экологических рядов растительности Черновского водохранилища

I — зона временного затопления; II — зона длительного и постоянного затопления; А—Г — экологические профили, соответствуют их положению

на рис. 16.

Растительные сообщества:

sk Ассоциация (Асе.) у Ф. клубнекамыша Ф- рдеста

* осоково-разнотравная морского гребенчатого

W Формация (Ф.) рогоза цу Асе. ситниково-поле- Ф. рдеста

узколистного вицевая ^ разнолистного

I Ф. тростника обыкно- XXX Асе. клеверо-лапчат- Заросли ив

венного ково-полевицевая

По отношению сообществ в экологических рядах можно судить о направлении смен растительного покрова в разные периоды времени — от формирования первичных сообществ до направленных смены фитоценозов. Так, согласно исследованиям В. Г. Папченкова (2001), на начальном этапе зарастания прибрежных мелководий русла р. Сок (левобереженый приток в среднем течении р. Волги, профиль А, рис. 18) это короткие (неполночленные), чистые заросли, представленные двувидовыми контактными сообществами или маловидовыми монодоминантными ценозами (сообщества левого берега: Potametum lucentis —> Potameto lucentis-Nupharetum luteae —> Nupharetum luteae (погруженный вариант); правого берега — Phragmitetum australis —> —» Nupharetum luteae).

Puc. 18. Экологические профили на p. Сок [по: Папченков, 2001]:

  • 1 — рогоз узколистный, 2 — тростник южный, 3 — ежеголовник прямой,
  • 4 — разнотравье, 5 — осоки, 6 — кубышка желтая (плавающий и погруженный лист), 7 — рдест блестящий, 8 — роголистник темно-зеленый

На профиле Б экологический ряд сформирован многовидовыми сообществами, он иллюстрирует фазу направленных смен фитоценозов (Heteroherboso-Typhetum angustifoliae —> Sparganietum erecti —> —> Typheto angustifoliae-Phragmitetum australis —> Typhetum angustifoliae —> —> Ceratophyllo-Nupharetum luteae —> Nuphareto-Typhetum angustifoliae —> —> Phragmitetum australis —> Potameto lucentis-Nupharetum luteae —> —» Nupharetum luteae).

Метод экологических рядов применяется для изучения флуктуаций фитоценозов, т. е. их разногодичной изменчивости. Среди известных типов флуктуаций (экотопических, фитоциклических, антропогенных, зоогенных, фитопаразитных [Роботнов, 1978]) на водных объектах чаще всего встречаются два первых типа цикличности [Папченков, 2006]. По степени выраженности флуктуаций в динамике прибрежноводных сообществ различают малозаметные скрытые; краткосрочные, осцилляторные (проявляются в 1—2-летних изменениях структурных и продукционных компонентов) и дигрессионно-демутационные, продолжительностью 3—10 лет.

Описанные визуальные методы изучения растительности наиболее пригодны для небольших водоемов. На крупных водоемах оценить зарастание можно лишь при отсутствии на них слишком обширных площадей высокотравных гелофитов, недоступных глазомерному охвату с лодки. В этих случаях незаменимы аэрометоды и геоинформационый метод (космическая съемка).

Аэрометоды незаменимы при изучении распределения обширных зарослей акваторий крупных озер, водохранилищ, лиманов. Часто аэрофотосъемка используется при картировании и рекогносцировочных исследованиях, перед планированием основных маршрутов или мест стационарной работы. Аэровизуальные наблюдения позволяют выделять формации гидрофитов. С воздуха хорошо видны закономерности распределения сообществ макрофитов по всей площади акватории (поясное или мозаичное распространение), границы формаций и структура зарослей. Аэрометоды удобны для выявления общих контуров зарослей относительно всей акватории, знание о которых необходимо при составлении картосхемы зарастания литоральной зоны озер. Их дальнейшая обработка позволяет вычислить площади, занятые макрофитами. Благодаря облету с помощью самолета намечаются типичные ключевые участки для более детального изучения и описания группировок макрофитов с лодок. Кроме того, облеты дают возможность установить морфологические особенности береговой линии и степень антропогенного влияния на водную растительность. Например, перед изучением Ладожского и Онежского озер на катерах и моторных лодках на самолетах ЯК-12, обладавших небольшой скоростью и небольшой минимально допустимой высотой полета, проводились аэровизуальные наблюдения и аэрофотосъемка [Распопов, 1962,1965]. Хорошая маневренность самолета и возможность широкого обзора объекта исследования из его кабины позволяют проводить подробное картирование группировок и, при необходимости, их фотографирование. Облеты крупных северо- западных озер России (Кубенского, Боже, Лача, Белого и Ильмень) осуществлялись на самолетах АН-2 [Распопов, 1985]. Удобен для аэровизуальных гидроботанических наблюдений и вертолет, который может зависать над интересующим исследователя объектом, что позволяет детально рассмотреть особенности водной растительности в данном месте.

Геоинформационный метод исследования растительного покрова водоемов применяется с помощью дистанционного зондирования Земли (ДЗЗ) из космоса. Преимущество метода в том, что он позволяет собирать, хранить, распространять и анализировать пространственно-распределенную информацию, вести мониторинг и моделировать, а значит и прогнозировать процессы и явления. Для осознанного выбора источников космической информации исследователь должен иметь представление об основных характеристиках существующих на настоящий момент систем ДЗЗ, а также об отражательных и излучательных параметрах исследуемых объектов в различных частях спектра. Наиболее значимыми, с точки зрения ДЗЗ, являются следующие параметры: пространственное разрешение, полоса обзора, диапазон принимаемых частот, а также временные параметры — степень оперативности и регулярности съемки. Выбор рабочего диапазона определяется объектом исследования. Под временными параметрами обычно понимают оперативность и регулярность съемки. Параметры для основных «открытых» систем ДЗЗ доступны на коммерческой или бесплатной основе. Следует заметить, что оценка дифференциации акваторий, занятых гелофит- ными (надводными) группировками водного и болотного типов растительности, и степень зарастания озер удается при совмещении полевых методов и глазомерного дешифрирования космических снимков. Опыт использования материалов космической съемки при изучении растительного покрова озер Омской области (Ик, Салтаим и Тенис) показал, что он многократно повышает точность оценки пространственного размещения и некоторых количественных характеристик различных составляющих компонентов водной растительности на ценотическом и гиперценотическом уровнях [Свириденко, Дмитриева, Дмитриев, 2006]. Особенно эффективно использование космической информации ДЗЗ для изучения зарастания крупных равнинных водохранилищ [Зуб, Томченко, 2015]

Правильное определение продукции высших водных растений крупных водоемов во многом зависит от точного картирования растительности водных объектов. Более адекватную информацию о распределении растительности можно получить при использовании аэрофотосъемки при помощи самолетов, вертолетов и малых беспилотных летательных аппаратов, например, использование коптера [Чернова, 2015].

К сожалению, аэрометоды и геоинформационный метод не всегда доступны из-за высокой стоимости съемки и дешифровки полученных снимков. Кроме того, они нуждаются в проведении экспедиций для идентификации отснятых контуров на местности. Другим существенным недостатком названных методов является то, что с их помощью распознаются не все сообщества погруженных растений, они не позволяют отличить чистые заросли высокотравных гелофитов от многоярусных фитоценозов с доминированием этих же видов. Этот метод непригоден для картирования малых и средних рек и небольших водоемов с мозаичной растительностью, часто скрытой за пойменными лесами.

Подводные работы с помощью легководолазного снаряжения и аквалангов применяются при гидроботаническом изучении глубоководных экосистем. Они позволяют уточнить видовой состав глубоководных фитоценозов, выявить характер распределения гидрофитов по площади, установить экологические особенности некоторых растений [Распопов, 1962]. Установлено, что при исследованиях под водой за один час при глубине распространения растений до 7—8 м можно обследовать около 2000 м2 площади. Данные подводного учета качественного и количественного состава фитоценозов точнее, чем поверхностного. Большое значение приобретают подводные работы при проведении продукционных исследований, так как позволяют полностью собрать фитомассу всех групп макрофитов (особенно придонных) с пробной площади даже на глубинах более 2 м, что практически невозможно сделать другими инструментами для сбора фитомассы водных растений.

В перспективе при изучении растительности водных экосистем желательно интегрированное использование визуальных и инструментальных полевых методов в сочетании с современными геоинформаци- онными технологиями, однако это потребует дополнительных средств и профессиональной подготовки исследователей, а также тесного научного сотрудничества с учеными других специальностей.

Резюме

Зарастание водоемов может изучаться в двух аспектах: для характеристики состояния растительного покрова водных объектов на современном этапе; для описания динамики процессов формирования растительности.

Состояние зарастания водных экосистем в данный момент времени характеризуют такие показатели, как флористический состав растительности, интенсивность и степень зарастания, тип зарастания. Изучают эти показатели с помощью частных методов: закладки пробных площадей для описания фитоценозов, визуального наблюдения, картирования и т. д.

Исследование динамических явлений достигается благодаря мониторингу экосистем посредством прокладывания экологических профилей, многолетних визуальных наблюдений на стационарных участках, изучению сезонных изменений фитопродукции.

В перспективе при изучении растительности водных экосистем желательно интегрированное использование разнообразных методов.

Список рекомендуемой литературы

Бобров, А. А. Изучение растительного покрова ручьев и рек: методика, приемы, сложности / А. А. Бобров, Е. В. Чемерис // Мат. VI Всерос.

школы-конф. по водным макрофитам «Гидроботаника 2005». — Рыбинск, 2006. — С. 181—203.

Глушенков, О. В. Основы гидроботанических исследований : метод, пособие / О. В. Глушенков, Н. А. Глушенкова. — М. : Народное образование, 2018.

Зуб, Н. В. Использование космической информации ДЗЗ для изучения зарастания крупного равнинного водохранилища / Н. В. Зуб, О. В. Том- ченко // Гидроботаника 2015 : мат. VIII Всерос. конф. с международным участием по водным макрофитам, п. Борок, 16—20 октября 2015 г. —Ярославль : Филигран, 2015. — С. 120—123.

Папченков, В. Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья / В. Г. Папченков. —Ярославль, 2001.

Поддубный, С. А. Влияние режима уровня воды на зарастание мелководий Рыбинского водохранилища (обзор) / С. А. Поддубный, Е. В. Че- мерис, А. А. Бобров // Биология внутренних вод. — 2018. — № 4. — С. 38—46.

Поддубный, С. А. Зарастание защищенных мелководий Верхневолжских водохранилищ в связи с их морфометрией / С. А. Поддубный // Биология внутренних вод. — 2017. — № 1. — С. 65—73.

Соловьева, В. В. Структура и динамика растительного покрова малых искусственных водоемов Среднего Поволжья : монография / В. В. Соловьева. — Самара : СГСПУ, 2017.

Чернова, А. М. Возможность использования беспилотных летательных аппартов для продукционных исследований водоемов /

А. М. Чернова // Гидроботаника 2015 : мат. VIII Всерос. конф. с международным участием по водным макрофитам, п. Борок, 16—20 октября 2015 г. — Ярославль : Филигрань, 2015. — С. 242—244.

Контрольные вопросы и задания

  • 1. Перечислите общие методы изучения растительности.
  • 2. В чем заключается метод закладки пробных площадей?
  • 3. Какие ярусы выделяют при изучении водной растительности?
  • 4. В чем заключаются особенности изучения растительности рек от водоемов?
  • 5. Каковы показатели фитомассы для слабозарастающих и сильнозараста- ющих водоемов согласно шкале интенсивности зарастания В. Г. Папченкова (1985)?
  • 6. Какие типы зарастания растительных сообществ выделяют при изучении водоемов и водотоков?
  • 7. В каких случаях при изучении растительности применяют метод экологических рядов?
  • 8. Каковы сложности в использовании геоинформационных матодов исследования растительного покрова с помощь зондирования Земли из космоса?

Задания для самостоятельной работы

Заполните таблицы.

Вертикальная структура растительности водоемов

Ярус

Примеры растений

1. Ярус воздушно-водных растений

2. Ярус растений с листьями, плавающими на поверхности воды (в том числе листецовые водные растения)

3. Ярус погруженных в воду растений

4. Ярус низких придонных растений

Типы зарастания водоемов

Типы зарастания

Характерные особенности

Рассеянно-пятнистый (фрагментарный)

Бордюрный

Сплошной

Массивно-зарослевой

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >